Les ressources marines sauvages ou cultivées représentent une part importante des retombées économiques au Québec. Par exemple, en 2008, le crabe des neiges, le homard d’amérique et la crevette nordique avaient une valeur totale au débarquement de lI5,2M$ (MAPAQ, 2010). Plusieurs autres espèces marines présentes au Québec auraient aussi un potentiel économique intéressant. Parmi les crustacés décapodes, l’une d’entre elles est la crevette de roche Sclerocrangon boreas (famille Crangonidés) (Bernier et Poirier, 1981; Lemieux et al., 2002).

Sclerocrangon boreas est une espèce benthique pouvant atteindre une longueur totale d’environ 15 cm (Lacoursière-Roussel et Sainte-Marie, 2009). Elle est retrouvée dans les sédiments grossiers à fins, de la zone intertidale jusqu’à 450 m de profondeur, et ce principalement dans les régions boréales et boréo-arctiques (Birkely et Gulliksen, 2003a; voir les références dans Sainte-Marie et al,. 2006). La crevette de roche a une distribution en taches, c’est-à-dire inégale, et sa densité moyenne est faible (Ingram, 1979; Bernier et Poirier, 1981 ; Hanson et Lanteigne, 1999). Elle a un comportement fouisseur (Birkely et Gulliksen, 2003b) et préfère les salinités comprises entre 26 et 33%0 et des températures de moins de 4°C. En milieu naturel, elle peut être retrouvée à des températures aussi froides que -l,8°C et aussi chaudes que 14,3°C (MacGinitie, 1955; Butler 1980; Birkely et Gulliksen, 2003a) et à des salinités aussi faibles que 14,3 à 20,5%0 (Butler 1980). Cette espèce est omnivore et très opportuniste : elle peut adapter sa stratégie d’alimentation et le type de proies consommées selon le type de substrat. Les femelles se nourrissent essentiellement d’organismes présents dans le sédiment, notamment des polychètes, alors que les mâles consomment principalement des organismes épibenthiques dont des amphipodes agiles (Birkely et Gulliksen, 2003b). La crevette de roche est gonochorique, mais les femelles atteignent une taille beaucoup plus grande que les mâles (Birkely et Gulliksen, 2003a; Lacoursière Roussel et Sainte-Marie, 2009). Dans le golfe du SaintLaurent, les femelles se reproduisent aux deux ans au début de leur vie reproductrice et possiblement annuellement plus tard (Sainte-Marie et al., 2006; Lacoursière-Roussel et Sainte Marie, 2009). L’espèce a une stratégie de type K, ce qui n’est pas une caractéristique commune parmi les crevettes côtières (Ingram, 1979; Klekowski et Wçslawski, 1991 ; Birkely et Gulliksen, 2003a). Les femelles pondent un petit nombre (quelques centaines) de gros œufs (1,3 à 2,8 mm de diamètre) qui seraient incubés sous l’abdomen de la femelle de 9 à 12 mois (Makarov, 1968; Ingram, 1979; Klekowski et Wçslawski, 1991 ; Birkely et Gulliksen, 2003a). À l’ éclosion, les larves restent généralement sous la femelle où elles passent par deux stades larvaires avant la métamorphose en crevette juvénile (Makarov, 1968; Ingram, 1979). Sclerocrangon boreas a une phase larvaire qui n’est pas dispersive et un mode de développement presque direct, puisque la durée totale des deux stades larvaires varie de 3 à 5 jours (Makarov, 1968).

La distribution éparse et la faible densité de S. boreas en milieu naturel laissent croire que les rendements d’une pêche ne serait pas suffisants pour une exploitation rentable (Bernier et Poirier, 1981 ; Hanson et Lanteigne, 1999; Sainte-Marie et al., 2006). Selon Birkely et Gulliksen (2003a), la crevette de roche serait d’une grande importance écologique, en tant que proie, en permettant le transfert d’énergie des niveaux trophiques inférieurs jusqu’aux poissons et aux mammifères marins. Cette espèce est recherchée par les prédateurs et est succulente pour les humains, d’où l’intérêt de développer son potentiel commercial par l’aquaculture (Bernier et Poirier, 1981 ; Miglavs, 1992 ; LacoursièreRoussel et Sainte-Marie, 2009). Lemieux et al. (2002) accordent à la crevette de roche le troisième rang pour son potentiel aquacole parmi 23 espèces de crustacés décapodes du Québec, notant que certains traits reproducteurs (par ex : taille des œufs et des larves) dont ils n’ont pas tenu compte dans leur évaluation, puisqu’ils sont peu documentés, pourraient rehausser le classement de cette espèce par rapport aux deux premières. Les connaissances concernant le système d’accouplement (mode de rencontre et de choix du partenaire, polyandrie, polygynie) et la qualité des géniteurs (effets maternels et possiblement paternels sur la croissance et la survie de la progéniture) de la crevette de roche sont limitées ou nulles, comme c’est aussi le cas pour les autres membres du genre Sclerocrangon (Sainte-Marie et al., 2006; Lacoursière-Roussel et Sainte Marie, 2009).

Correa et Thiel (2003) ont fait une synthèse des systèmes d’accouplement et de la reproduction chez les crevettes (sous-ordre Caridea). Ces crustacés présentent une très grande diversité de systèmes d’accouplement, malS dans la majorité des cas : (i) la réceptivité des femelles à l’accouplement suit une mue de maturation, (ii) les mâles adoptent une stratégie de « quête pure» pour détecter les femelles (<< pure search ») par laquelle leur succès reproducteur dépendrait seulement de leur habileté à trouver et à inséminer le plus grand nombre possible de femelles réceptives, et (iii) les spermatophores sont transférés sous l’abdomen de la femelle, comme chez les écrevisses (Kato et Miyashita, 2003). Chez les espèces avec un système d’accouplement de type « quête pure», les mâles ne compétitionnent généralement pas entre eux pour l’obtention d’un partenaire sexuel et le comportement de garde du partenaire est peu ou pas développé (Bauer et Abdalla, 2001 ; Correa et Thiel, 2003). Dans le cas spécifique de la crevette de roche, des observations très préliminaires (Lacoursière-Roussel et Sainte-Marie, 2009), que nous tenterons d’étayer dans la présente étude, indiquent que les femelles sont réceptives immédiatement après la mue, que les mâles recherchent activement les femelles et que les femelles réceptives peuvent s’accoupler avec plus d’un mâle. Les accouplements multiples de femelles sont bien documentés chez d’autres espèces de crevettes. Chez Rhynchocinetes typus, par exemple, ce comportement viserait d’abord à minimiser les coûts associés au harcèlement par les mâles (polyandrie de complaisance ou « convenience polyandry», Thiel et Hinojosa, 2003). D’autre part, les grandes femelles de la crevette de roche pourraient être ciblées particulièrement par les mâles étant donné leur plus grande fécondité et la possibilité que leur progéniture soit plus viable parce que de plus grande taille, ce qui conférerait aux mâles une valeur adaptative accrue. Malgré qu’une femelle puisse s’accoupler avec plusieurs mâles, elle pourrait ne féconder ses œufs qu’avec le sperme d’un seul. Cela serait possible par la manipulation et l’enlèvement, par les femelles ou les mâles, du spermatophore avant la fécondation (Villanelli et Gherardi, 1998; Thiel et Hinojosa, 2003). La sélection en faveur d’un mâle est attendue quand les éjaculats diffèrent en qualité ou en quantité de spermatozoïdes et l’intensité de cette sélection pourrait être proportionnée à l’investissement de la femelle dans ses œufs (Aquiloni et Gherardi, 2008). Compte tenu du petit nombre et de la grande taille de leurs œufs, il est donc plausible de s’attendre à un patron de paternité unique chez les femelles crevette de roche; patron qui serait renforcé par la faible densité des partenaires potentiels.

Le travail d’Ingram (1979) démontre et celui de Lacoursière-Roussel et Sainte-Marie (2009) suggère que le nombre et la taille des œufs augmentent avec la taille de la femelle chez la crevette de roche. La corrélation entre la taille de la femelle et la taille du juvénile émergent n’est cependant pas encore vérifiée. Il est vraisemblable qu’il y ait une corrélation positive entre ces deux variables et que la croissance et la survie soient plus élevées chez les grands juvéniles que chez les petits, tel que démontré chez plusieurs autres espèces d’invertébrés (Marshall et Keough, 2008; Marshall et al., 2008). Il Y aurait donc une forte valeur adaptative associée à la taille de la femelle en raison d’une fécondité plus grande et d’une viabilité plus élevée de sa progéniture.

Figler et al. (2001) ont émis l’hypothèse que l’existence chez l’écrevisse Procambarus clarkii de soins maternels prolongés après l’éclosion des œufs sous l’abdomen de la femelle est liée à l’investissement maternel très élevé dans chaque œuf. Ce comportement aurait comme but premier de protéger les juvéniles contre l’infanticide et le cannibalisme qui ont souvent été observés chez cette écrevisse (Figler et al., 2001). Chez d’autres espèces d’invertébrés à soins maternels prolongés, les besoins alimentaires des juvéniles émergents pourraient être temporairement comblés par des œufs nourriciers, des œufs adoptés d’autres femelles ou de la prédation partielle sur le corps de la mère (Perry et Roitberg, 2006; Marshall et Keough, 2008; Marshall et al., 2008).

Récolte des échantillons et analyses de laboratoire 

Les mâles et femelles de S. boreas ont été échantillonnés dans deux régions du golfe et de l’estuaire du Saint-Laurent: baie Sainte-Marguerite (BSM ; ca. 500 06’N, 66°35’W) du 14 au 19 mai 2009 et les îles du Bic (BIC; ca. 48°24’N, 68°50’W) du 15 au 16 octobre 2009. Un chalut à perche de 3 m d’ouverture horizontale avec un filet de 17 mm de maille étirée a été utilisé. Chaque trait de chalut a été effectué à une vitesse de 1,5 à 2,0 nœuds, pour une durée de 2 à 5 min à une profondeur variant de 15 à 35 m. Le chalut est muni de lourdes chaînes qui creusent dans les sédiments afin de déloger les animaux enfouis superficiellement. Les échantillonnages ont été effectués de jour, alors que les crevettes sont sur ou dans les sédiments. Le contenu des traits de chalut a été trié rapidement et les individus de S. boreas ont été mesurés en longueur de céphalothorax (LC ; mesure en ligne droite à partir de la marge postérieure du creux de l’orbite de l’œil jusqu’à la marge postérieure du céphalothorax). Les crevettes de roche de taille supérieure à environ 12 mm de LC ont été placées dans des bassins d’eau de mer à bord du navire en attente d’un transfert quotidien à l’Institut Maurice-Lamontagne (!ML).

Les S. boreas rapportés vivants à l’IML ont été triés par sexe et les mâles < 13 mm de LC et les femelles < 20 mm de LC ont été écartés des expériences, puisque nous avons considéré qu’il était peu probable qu’ils soient ou qu’ils deviennent matures sexuellement lors de leur mue suivante. Le sexe a été déterminé par la présence chez le mâle ou l’absence chez la femelle d’un appendice masculin sur l’endopode du deuxième pléopode. La longueur de céphalothorax a été mesurée à l’aide d’un pied à coulisse (± 0,01 mm). Les mâles et les femelles ont été séparés dans des bassins différents : les mâles ont été partagés entre deux grands bassins rectangulaires (volume d’environ 2 336 1), alors que les femelles ont été gardées dans des bassins de type «kreisel » (volume d’environ 601) par groupes de 5 ou 6 individus afin d’assurer un meilleur suivi des mues. Les divers bassins utilisés pour la stabulation des crevettes étaient approvisionnés en eau de mer courante à raison d’environ 5 à 7 l·min1 pour les bassins rectangulaires et 1,5 à 2 l·min- 1 pour les bassins de type « kreisel ». La salinité et la température ont varié selon les conditions naturelles respectivement de 23,6 à 31,10/00 (moyenne= 27,6±0,01%o) et de 0,4 à 14,7°C (moyenne = 3,4 ± 0,03°C), soit les fourchettes de salinité et de température rencontrées normalement par l’espèce (MacGinitie, 1955; Klekowski et Wyslawski, 1991 ; Bukin, 1992 ; Birkely et Gulliksen, 2003a). Les S. boreas étaient nourris aux 2-3 jours avec un hachis de capelan (Mal/otus villosus) et de crevette nordique (Panda/us borealis). La photopériode dans les lieux de stabulation et d’expérimentation suivait le cycle naturel ( 48°N,68°W ) .

Les femelles étaient vérifiées deux fois par jour, le matin et le soir, pour détecter d’éventuelles mues et les femelles récemment muées et devenues matures étaient prises en charge dans les 24 à 48 heures suivant leur détection. Seule une minorité des femelles de > 20 mm de LC conservées en bassin ont mué à maturité. Celles-ci sont reconnaissables par la présence de soies sur les pléopodes, une largeur d’abdomen (LA, mesurée au milieu du deuxième pléonite) qui excède la LC (Sainte-Marie et al., 2006) et des ovaires vert foncé visibles par transparence au travers de l’exosquelette du céphalothorax.

Les expériences d’accouplement ont été réalisées dans quatre aquariums (46 cm de longueur x 46 cm de largeur x 41 cm de hauteur) dont les fonds étaient recouverts d’une couche de sable blanc d’une épaisseur d’environ 3 cm. Chaque aquarium était alimenté en eau de mer courante dont la salinité et la température ont varié de façon naturelle respectivement de 25,1 à 29,4%0 (moyenne = 27,4 ± 0,05%0) et de 2,5 à 13,6°C (moyenne = 3,0 ± 0,03°C). Une caméra de surveillance haute résolution (Peleo DSP color, Californie, États-Unis; 1 image par seconde) était fixée au-dessus de chacun de trois aquariums et une quatrième caméra mobile permettait de surveiller latéralement. Une femelle récemment muée et mature était placée dans un aquarium, puis deux mâles choisis au hasard parmi deux classes de tailles (13,2 à 16,6 mm pour les «petits» et 15,1 à 17,7 mm pour les « grands») étaient ajoutés. Comme il y a rarement eu deux femelles réceptives simultanément, deux emegistrements avec angles de vues complémentaires étaient généralement disponibles pour chaque expérience. Un éclairage rouge permettait la surveillance de nuit de sorte que nous disposions d’emegistrements continus pour la durée des expériences. L’emegistrement vidéo, effectué à l’aide du programme iGuard DVR system (Taipei, Taiwan), était débuté dès la mise à l’eau de la femelle et était arrêté 48 heures plus tard. Le quatrième aquarium a servi occasionnellement à des observations directes du comportement d’accouplement des femelles et des mâles, après quoi la femelle était sacrifiée afin de l’inspecter pour localiser le sperme transféré par le mâle.

Après l’expérience, les mâles étaient mesurés en Le et étiquetés avec une marque en plastique fixée au céphalothorax avec de la colle polyacrylamide. Aucun mâle n’a été utilisé plus d’une fois. Les femelles étaient également mesurées en Le et en LA, étiquetées et placées dans un bassin indépendant de celui des mâles. De plus, la Le de l’exuvie de chaque femelle était également notée afin de déterminer le changement de taille à la mue. Nous avons aussi mesuré le changement de taille à la mue pour les femelles effectuant une mue régulière.

Au total, 38 enregistrements vidéo d’accouplements ont été réalisés, mais en raison de certains problèmes d’éclairage, seulement 17 enregistrements ont été retenus pour l’étude. Parmi ces enregistrements, 10 ont été choisis aléatoirement pour une analyse détaillée et les 7 enregistrements restants ont été analysés sommairement. Les analyses ont été effectuées sur iGuard Player (Taipei, Taiwan) et visaient en mode détaillé les informations suivantes:

1) la date et l’heure de début (ajout de la femelle dans l’aquarium) et de fin (retrait des mâles de l’aquarium) de l’expérience;
2) le mode de rapprochement d’un mâle et de la femelle, la réaction de la femelle
à l’égard d’un prétendant (fuite, résistance ou docilité) et la réponse de ce
prétendant (harcèlement, poursuite) lorsque la femelle ne se montrait pas docile;
3) la durée de la période d’approche, soit le temps écoulé entre le moment où le mâle semble percevoir la femelle et le moment où commence l’association physique entre ces partenaires (préhension de la femelle par le mâle) ;
4) le nombre de tentatives d’accouplement ou d’accouplements réussis par chacun des mâles;
5) l’heure de début et la durée d’un accouplement réussi;
6) le nombre et la nature des interactions entre mâles.

Pour ce qui est des analyses sommaires, seuls le nombre d’accouplements réussis et l’identité des mâles impliqués ont été notés. Après un examen préliminaire de quelques enregistrements, nous avons caractérisé un accouplement comme étant potentiellement réussi lorsque le mâle collait sa jonction abdomen-céphalothorax à celui de la femelle pour une durée supérieure à 1 seconde, la réussite étant confirmée par une ponte d’œufs d’apparence normale et ultérieurement par un développement embryonnaire soutenu.