Les communautés végétales

La succession écologique est un processus important à la base de la régénération, naturelle ou induite, des écosystèmes (McCook 1994). Ce processus est le résultat d’une perturbation, naturelle ou anthropique qui altère les conditions originales d’un écosystème et dont la conséquence principale est la génération d’espaces disponibles pour la colonisation des espèces (Pickett, Collins, & Armesto 1987; Pickett & Kolasa 1989; Glenn-Lewin, Peet, & Veblen 1992). L’existence d’un espace disponible combinée à la disponibilité de propagules et à la performance différentielle de ces propagules est à l’origine de la succession écologique dont le résultat est la communauté végétale. Une communauté végétale est le résultat de l’interaction des facteurs biotiques et abiotiques. Cependant, la connaissance des événements historiques qui ont influencé les communautés (feu, pâturage, inondations, etc.), est fondamentale pour la compréhension de leur organisation dans l’écosystème. Une communauté est une association de populations de diverses espèces qui interagissent les unes avec les autres et avec les caractéristiques physiques de leur habitat. Toutes les espèces d’une communauté interagissent donc entre elles directement ou indirectement et sont contrôlées par les mêmes contraintes environnementales. La façon dont se forment et évoluent les communautés végétales a été décrite par plusieurs auteurs suivant différentes théories sur les processus écologiques et les facteurs qui les influencent. Clements (1916) donne une des premières définitions du terme communauté, qui définit la communauté comme une entité propre, un « super-organisme ».

Il a considéré que la dominance séquentielle des espèces résulte de la modification de l’environnement par les espèces dominantes, qui produisent des conditions moins favorables pour elles-mêmes et plus favorables pour de nouvelles espèces, et ainsi, ces nouvelles espèces peuvent à leur tour dominer par compétition avec les espèces précédentes. Gleason (1926) a proposé une théorie individualiste, opposée à celle de Clements, où la communauté est considérée comme un ensemble aléatoire d’individus. Il a envisagé que la nature des changements d’un site dépend entièrement de sa composition en espèces, assemblées par des évènements complexes et stochastiques. Grime (1977, 1979) ajoute à la théorie des communautés végétales, la description de stratégies suivies par les plantes pendant la succession et basées sur les niveaux particuliers d’adaptation aux perturbations et au stress. Connell et Slatyer (1977) suggèrent trois modèles alternatifs de succession basés sur trois mécanismes qui contrôlent les interactions entre les espèces qui composent une communauté : la facilitation, la tolérance et l’inhibition.

Les perturbations

Les perturbations, naturelles ou anthropiques, représentent des mécanismes importants pour créer une hétérogénéité spatiale dans les communautés (Collins 1989; Chaneton & Facelli 1991). Une perturbation est un phénomène discret dans le temps, aléatoire, qui modifie, plus ou moins profondément la structure des écosystèmes, des communautés et des populations (White & Pickett 1985). Elle fait varier les ressources disponibles et l’habitat physique. La perturbation a donc une action hiérarchisée, de l’individu au paysage. La notion de « perturbation » est la conjonction d’une cause, le dérangement physique de l’habitat, et de la réponse des biocénoses à ce dérangement. Cette définition englobe beaucoup d’événements qui arrivent naturellement et fréquemment sans avoir nécessairement un effet mesurable sur la diversité ou sur la densité d’espèces (Svensson 2010). Ainsi, Pickett et al. (1989) ont modifié cette définition considérant la perturbation comme un changement de la structure causée par un facteur externe, ceci pouvant avoir lieu à différentes échelles (espèce, population, écosystème). Des perturbations continues faisant partie des conditions dans lesquelles un écosystème se développe, sont considérées comme des stress (White & Jentsch 2001).

La différence entre la perturbation et le stress, bien que pouvant être causés par le même agent, est que la perturbation arrive seulement quand la tolérance des organismes est dépassée, aboutissant à leur mort ou à une perte suffisante de biomasse pour que le recrutement ou la survie d’autres individus soient affectés (Sousa 2001). Le même mécanisme pourra être classé comme perturbation ou stress selon l’échelle d’observation (Pickett et al. 1989) Un agent de perturbation est l’instrument qui cause les dégâts, comme par exemple les animaux, les vagues ou le feu. Les constituants de la perturbation sont les propriétés décrivant la force destructrice de l’agent de perturbation (e.g. la chaleur du feu ou la force des vagues) (Svensson 2010). Les agents de perturbation peuvent être divisés en physiques ou biologiques, basés sur leurs caractéristiques fonctionnelles ou mécaniques (Sousa 1984). Menge et Sutherland (1987) proposent une division des agents de perturbation en quatre groupes: physique, physiologique, biologique et prédation.

Comportement du feu

De nombreux facteurs, biotiques et abiotiques, influencent le comportement du feu comme l’intensité et la propagation (Whelan 1995; Cochrane & Ryan 2009). Six facteurs principaux influent sur l’intensité d’un feu : la quantité de la matière combustible, l’humidité et la température de l’environnement, la composition chimique de la matière combustible (e.g. des huiles, des résines, etc.), le vent et la topographie. Concernant le premier facteur, la matière combustible est quantifiée par la taille et la disposition de la matière végétale, comme la compaction par exemple. Une quantité élevée de combustible végétal cause des feux plus intenses; le combustible froid et humide brûle plus lentement que le combustible chaud et sec. La composition du combustible peut produire un feu plus ou moins intense. La présence des huiles et des résines augmente la température de la combustion et provoque des feux plus intenses en comparaison aux feux générés à partir des combustibles avec des fortes concentrations de minéraux, lesquels peuvent au contraire réduire l’inflammabilité. Le vent augmente l’apport d’oxygène et en conséquence augmente le taux de combustion ; il augmente également la convection des gaz chauffés et peut produire de nouveaux points de départ du feu à partir de fragments brûlés que se dispersent par le vent. Finalement, l’effet de la topographie sur l’intensité est similaire à l’effet du vent. Un incendie qui démarre sur le sommet d’une pente est susceptible de se propager lentement, car il brûle en descente, alors qu’un feu qui démarre au bas d’une pente est propagé plus rapidement et prend plus d’ampleur, car il brûle en remontant parce que l’air chaud s’élève et préchauffe les combustibles qui se trouvent en amont sur la pente. Le deuxième élément qui décrit le comportement du feu, la vitesse de propagation, est influencé par les mêmes facteurs qui affectent leur intensité. Dans des conditions sèches, venteuses et avec une quantité abondante de combustible, le feu se propage rapidement. La topographie et la distribution continue du carburant jouent également un rôle dans la vitesse de propagation.

Dynamique du feu : l’équilibre Savane-Forêt

Les savanes sont des écosystèmes dépendants du feu au sein desquelles la coexistence de la végétation herbacée et ligneuse est liée à la combustion (Bond, Woodward, & Midgley 2005; Higgins et al. 2007). Ces écosystèmes sont le résultat d’un régime de perturbations naturelles ayant existé historiquement, et pas seulement le résultat de feux anthropiques plus récents (Whelan 1995). L’équilibre savane-forêt est déterminé par les interactions très complexes entre le climat, les herbivores, le sol, le feu et les traits biologiques des espèces (Van Langevelde et al. 2003; Bond et al. 2005; Hoffmann et al. 2012). Dans certaines mosaïques de savane-forêt en Afrique, les premières interprétations de la dynamique de la végétation ont considéré les savanes comme un état de sous-climax des forêts à feuilles persistantes ou semi-persistantes, maintenues dans un état d’équilibre principalement par l’action naturelle du feu, par le pâturage et par les perturbations anthropiques (Campbell 1996; Frost 1996; Chidumayo 2002).

L’augmentation de la fréquence et de l’intensité de ces perturbations a provoqué la dégradation de ces forêts lesquelles ont été transformées en formations boisées à canopée ouverte ou en prairies secondaires (Lawton 1978; Chidumayo 1989), ce processus étant réversible avec l’exclusion du feu et la réduction des autres perturbations (Lawton 1978; Staver et al. 2009). Le feu de brousse est un des facteurs écologiques les plus structurants dans les écosystèmes de savane, et des changements dans la composition de la communauté sont une conséquence de cette perturbation (Guevara et al. 1999). Un grand nombre de savanes correspondent à des formations transformées dont la végétation paraît liée au passage régulier des feux sous l’action de l’homme et du pâturage. En absence du feu, l’augmentation de la densité des arbres est un processus graduel qui implique le recrutement de nouveaux arbres et la croissance des arbres existants (Hoffmann et al. 2012). Le feu interrompt ce processus en réduisant la taille des arbres existants à travers la perte de biomasse aérienne (Higgins et al. 2007). La savane et la forêt étaient donc fréquemment considérées représenter des états stables alternatifs maintenus par feedback positif entre le feu et la végétation. Sans le feu, des zones considérables de savanes pourraient se développer en bois fermés sous le climat actuel, et le nombre de feux au cours des derniers 8 million d’années a également déterminé l’évolution de la flore tolérante et dépendant du feu (Bond et al. 2005).