Développement de la végétation spontanée après travail du sol ou désherbage chimique

Modélisation de l’émergence 

La gure 6.1 présente les variables cibles associées à la prédiction de l’émergence d’une graine (Allen, 2003).

 Les trois processus de l’émergence 

Figure 6.1  Processus d’émergence d’une graine Trois processus majeurs composent l’émergence : la levée de dormance, la germination et la croissance des jeunes organes avant l’émergence. La dormance, c’est à dire l’absence de germination d’une graine viable soumise à des conditions non optimales (Hilhorst et Toorop, 1997), inue sur le nombre de graines capables de germer à un moment donné et donc sur l’importance et l’étalement temporel de l’émergence. Diérents modèles basés sur la température du sol et/ou l’humidité du sol proposent de modéliser l’induction et la perte de dormance (e.g. Bouwmeester et Karssen, 1993 ; Bauer et al., 1998 ; Benech-Arnold et Batlla, 2000). La germination pour une graine non dormante dépend de la température et de l’humidité du sol. L’approche de modélisation la plus courante de ce processus est le concept de modèle de temps hydrothermal qui combine le temps thermique basé sur une température de base et le temps hydrique basé sur un potentiel hydrique de base (Gummerson, 1986). La croissance avant émergence correspond à l’élongation du radicule. Peu de modèles non empiriques existent pour ce processus pour les espèces non cultivées. Un seul modèle, qui a étudié trois espèces, est cité par Grundy (2003) dans sa revue de littérature. Il se base sur la résistance du sol, la profondeur d’enfouissement de la graine, le poids de la graine et la température (Vleeshouwers, 1997). 188 Chapitre 6 : Modélisation de la germination et de la croissance 

Le choix de modéliser la germination

 Pour modéliser l’émergence des adventices nous nous sommes focalisés sur la modélisation du processus de germination. En eet, les travaux mettant en oeuvre le modèle de temps hydrothermal sont nombreux et pouvaient permettre de le paramétrer pour les espèces observées sur notre zone sans avoir à réaliser des mesures en laboratoire qui n`étaient pas réalisables dans le cadre de la thèse. Par conséquent, les deux autres processus n’ont pas été modélisés formellement. Nous avons fait des hypothèses simples pour dénir la période de dormance des plantes en nous appuyant sur leur physiologie et sur les périodes auxquelles elles ont été observées sur le terrain. Quant à la croissance avant l’émergence, nous ne l’avons pas représentée. Pour prendre en compte l’eet de ces processus sur la densité des plantes qui émergent, plutôt que de chercher à représenter les taux de mortalité ou de non levée de dormance à chaque étape du développement de la graine, nous avons considéré que la densité de graines d’une espèce donnée était la densité eective de plantes émergées de cette espèce. 6.2.1.3 Le modèle de temps hydrothermal pour la germination Le modèle de temps hydrothermal (HTT) de Gummerson (1986) est une extension du concept de somme de température. Selon ce concept, une plante commence à germer quand la somme des diérences entre la température moyenne quotidienne et sa température de base passe un seuil. Le modèle HTT étend ce concept à l’accumulation de potentiel hydrique par degré-jour. Par conséquent, les graines germent quand elles ont été soumises à des températures et des humidités susantes. Le temps hydrothermal (θHT ) correspond ainsi à la somme au cours du temps des produits des diérences de températures (Tsoil) et de potentiel hydrique du sol (ψsoil) par rapport à leurs valeurs de bases respectives (Tmin, ψmin) : θHT = X[(ψsoil − ψmin)(Tsoil − Tmin)] (6.1) avec ψsoil > ψmin et Tsoil > Tmin. Le temps hydrothermal (θHT ) et la température de base (Tmin) sont considérés constants au cours du temps pour une espèce alors que le potentiel hydrique de base (ψmin) est considéré normalement distribué dans une population de graines (Meyer et al., 2000) avec une moyenne ψmin50 et un écart-type σ(ψmin). Par conséquent l’équation ci-dessus a été transformée par Bradford (1995) : probit(gt) = ( Pψsoil−ψmin50 t θHT t(Tsoil−Tmin) ) σ(ψmin) (6.2) avec gt la proportion de graines germées au jour t numéroté à partir de la levée de dormance, le probit étant l’inverse de la fonction de distribution cumulative normale. 6.2.1.4 Une approche simpliée de paramétrisation du modèle L’utilisation du modèle de temps hydrothermal nécessite donc d’évaluer quatre paramètres pour chaque espèce : θHT , ψmin50, Tmin et σ(ψmin). Ces paramètres et particulièrement θHT et σ(ψmin) sont diciles à trouver dans la littérature pour les espèces d’adventices. De plus, s’ils ne sont pas disponibles, ils doivent être déterminés par des régressions répétées basées sur des expérimentations de germination réalisées avec diérentes combinaisons de facteurs (humidité et température). Pour pallier cette diculté de paramétrisation du modèle, Köchy et Tielbörger (2007) ont proposé une approche simpliée de paramétrisation et l’ont testée sur 6.2 Matériel et méthodes 189 36 espèces annuelles d’adventices méditerranéennes. C’est cette approche que nous avons mise en oeuvre. Leur approche consiste à limiter les paramètres inconnus à deux. Ils suggèrent que la température de base Tmin ainsi que l’écart-type du potentiel hydrique minimal σ(ψmin) peuvent être estimés par expertise ou par comparaison. A partir de là, une seule expérimentation de germination (qui fournit un taux de germination au cours du temps en conditions thermique et hydrique contrôlées) permet de résoudre l’équation et d’évaluer les deux paramètres restants : θHT , ψmin50. Les auteurs proposent également un test pour vérier la pertinence de la valeur de l’écarttype de potentiel de base σ(ψmin) estimée ou extrapolée. Ils utilisent le ratio θHT /t50 (avec t50, le temps hydrothermal pour atteindre 50% de germination) qui est considéré comme indépendant de σ(ψmin) car probit(50%)=0. Par conséquent en conditions environnementales constantes : θHT /t50 = (ψsoil − ψmin50)(Tsoil − Tmin) Les auteurs indiquent que ce ratio est plus similaire entre espèces que ne l’est l’écarttype du potentiel hydrique minimal du sol. Donc si une espèce possède un ratio qui dière signicativement de ceux des autres espèces c’est que l’écart-type de potentiel hydrique de base utilisé pour calculer le temps hydrothermal θHT n’était pas correct. Dans ce cas, Köchy et Tielbörger (2007) ont recalculé le temps hydrothermal en utilisant la moyenne du ratio θHT /t50 puis ils ont ajusté un nouvel écart-type : σadjusted = θnew/θoldσold. Pour mettre en oeuvre cette approche, nous avons cherché dans la littérature les valeurs de température de base Tmin pour les diérentes espèces principales identiées. L’étude de Köchy et Tielbörger (2007) portant sur des espèces méditerranéennes, nous avons repris la valeur de l’écart-type du potentiel hydrique de base σ(ψmin) qu’ils ont utilisé (0.345). Puis nous avons cherché dans la littérature des expériences de germination pour résoudre l’équation et déterminer les paramètres θHT et ψmin50. On a choisi des expériences de germination pour lesquelles la température et l’humidité étaient constantes. On a exclu les expériences réalisées à des températures trop basses car elles ne parvenaient pas à des taux de germination supérieurs à 50%. Finalement, nous avons eectué le test de contrôle proposé par les auteurs en cherchant les valeurs des t50 des espèces dans la littérature (si la valeur n’était pas donnée pour l’expérience de germination précédemment sélectionnée) et en utilisant comme base de comparaison l’ensemble des valeurs des ratios θHT /t50 pour les espèces qu’ils ont étudiées.

Les hypothèses sur la dormance des adventices (gure 6.2)

Selon des informations de la littérature qui indiquent que la levée de dormance est liée aux premières grosses pluies de l’automne, on dénit que la levée de dormance des espèces observées en période automnale a lieu quand le cumul de pluie sur une fenêtre temporelle de 36h dépasse les 30 mm. On ne représente pas explicitement la levée de dormance des espèces printanières : on considère que la première destruction du couvert après le 1er février réalise la transition entre les espèces à germination automnale et les espèces à germination printanière. A cette occasion, le taux de germination d’une espèce est mis à zéro. En conséquence, si une espèce est présente aux deux saisons, on représente un cycle de germination pour chacune des deux saisons. Finalement, on dénit une induction de la dormance sur les espèces printanières en stoppant la dynamique de la germination si la température moyenne dépasse les 25°C pendant au moins deux jours consécutifs après le 1er juin.