Anatomie des structures nerveuses dédiées au mouvement

Le cortex moteur primaire occupe la totalité de l’aire 4 (Fig.1). Sa stimulation entraine un mouvement du côté controlatéral, en effet, les différentes parties du corps se reflètent par somatotopie sur le cortex moteur primaire. [2,3] Il est aussi le siège de la voie pyramidale, dévolue aux tâches motrices volontaires fines et distales. Elle intervient dans l’apprentissage et lors de l’exécution des mouvements à haut degré de finalité [4].

Le cortex prémoteur

Le cortex prémoteur est composé de plusieurs régions corticales qui se situent dans l’aire 6 en avant du cortex moteur primaire (Fig. 1). Il va jouer un rôle important dans la planification de l’action, en intégrant des informations sensorielles nécessaires à la réalisation du geste, et en contrôlant l’activité des neurones du cortex moteur primaire. La coordination de nombreux muscles dont la contraction obéit à une programmation spatiotemporelle précise est nécessaire à la réalisation d’un mouvement harmonieux. Le cortex prémoteur va être impliqué dans la coordination et l’enchaînement dans le temps des séquences de co-contractions musculaires synergiques, nécessaires à la réalisation de l’acte moteur en fonction du contexte motivationnel et environnemental.

Le cortex pariétal postérieur

Le cortex pariétal postérieur (CPP) est un des grands cortex associatifs du cerveau des mammifères, et surtout des primates et de l’Homme où il englobe les aires 5, 7, 39 et 40 (Fig. 1). Ce réseau, situé en amont de l’aire 4, possède les propriétés gnosiques et praxiques pour élaborer et stocker un programme dédié à l’action du corps, dans l’espace extra personnel, ainsi qu’au traitement des informations visuelles pour la localisation des objets dans l’espace extra personnel (le monde qui l’entoure) [7,8]. L’analyse du réseau pariétofrontal (aires 5, 7 et F5) chez le singe, conduit à distinguer deux catégories neuronales qui s’activent pendant l’exécution d’un mouvement dirigé vers un but précis. La première, des « neurones canoniques » déchargeant quand l’animal voit un objet qu’il peut saisir, ou quand il l’attrape. Ces neurones se rencontrent à la fois dans l’aire intrapariétale antérieure (AIP), et dans l’aire prémotrice ventrale (F5). Ce circuit AIP-F5 contribue à transformer les propriétés intrinsèques d’un objet en mouvements manuels appropriés.

La deuxième, est retrouvée dans le sillon temporal supérieur (STS) de l’aire 7b et F5 [38, 39], ce sont des « neurones spéciaux » autrement appelés « miroirs ». Ce circuit (STS, 7b et F5) est à la base de la représentation interne d’actions ou « préperceptions ». Ce réseau jouerait un rôle à la fois dans l’imitation, la reconnaissance d’une action accomplie par autrui, et des émotions.

Découverte des neurones miroirs

Les neurones miroirs sont une catégorie particulière de neurones récemment découverts, ils ont été observés à l’origine dans la zone F5 du cortex prémoteur ventral du singe, par l’équipe du professeur Giacomo Rizzolatti, à l’université de Parme dans les années 90, mais aussi, par la suite, dans la partie rostrale du lobule pariétal inférieur. [1,10] Ces derniers sont une classe particulière de neurones visuo-moteurs, qui se déchargent à la fois quand le singe effectue et observe un autre individu (singe ou humain) accomplir une action liée à un but, en effet, l’observation d’une action en l’absence de cible ainsi que la vue d’un objet seul ne déclenche pas la stimulation de ces neurones. Ils choisissent de nommer ces neurones « miroirs », car tout se passe comme si l’action observée était reflétée intérieurement dans le cortex prémoteur du singe avec un chevauchement complet entre exécution et observation de l’action dans un même neurone.

Les recherches chez l’Homme

La découverte du système des neurones miroirs chez le singe a cependant laissé une question en suspens : « L’Homme possède-t-il une telle architecture visuomotrice ? ». Pour répondre à cette question, les chercheurs ont commencé, dans les années 50, à faire des expériences neurophysiologiques. Une des premières à enregistrer le phénomène, a été observée lors d’expériences cinématographiques. À cette époque, les chercheurs voulaient examiner les effets des contenus, des stimulations optiques et du « discours filmique » sur les ondes électriques du cerveau, car en temps de guerre froide, on craignait que le cinéma puisse manipuler les esprits. À l’aide d’un électroencéphalogramme (EEG), les chercheurs ont pu observer une désynchronisation de rythme « mu », non seulement pendant les mouvements actifs des sujets, mais aussi lorsque ces derniers observent des actions faites par d’autres.

La SMT est une technique non invasive de stimulation du système nerveux. Lorsqu’un stimulus magnétique est appliqué au cortex moteur avec l’intensité appropriée, on peut alors enregistrer des potentiels évoqués moteurs (PEM) dans les muscles du côté opposé, ce qui a permis d’évoquer la première différence entre le système miroir de l’Homme et du singe. L’observation d’actes transitifs (dirigés vers un but/objet) et d’actes intransitifs (non dirigés vers un but/objet) ont entrainé une augmentation des PEM alors que chez le singe, seule l’observation d’actes transitifs déclenchait une augmentation des PEM. Mais ce n’est pas la seule différence entre les neurones miroirs de l’Homme et celui du singe : l’observation de l’expérimentateur exécutant les mouvements de la préhension a entrainé le décours temporel des divers mouvements visualisés, par l’activation du cortex cérébral moteur. Ce qui laisse penser que les neurones miroirs chez l’Homme, sont capables de coder aussi bien le but de l’action motrice, que la temporalité des mouvements particuliers qui la composent .