Apports mutuels de l’agronomie, de l’écophysiologie et de l’écologie

Les limites de la sélection variétale ciblée

L’agriculture fait face à plusieurs défis environnementaux, économiques et sociétaux. Le changement climatique et la nécessité de réduire notre dépendance vis-à-vis des intrants agricoles imposent de nouvelles contraintes aux différents acteurs du monde agricole : faire face à des évènements climatiques de plus en plus imprévisibles et de forte intensité, et réduire l’apport de nutriments tels que le phosphore ou l’azote (Fischer et al., 2014; Vitousek et al., 2009). Face à des variations climatiques, telles que l’augmentation de la température ou le manque d’eau, la production mondiale est de moins en moins prédictible d’une année sur l’autre (Licker et al., 2010; Lobell and Field, 2007). Depuis la révolution verte, les variétés sont sélectionnées pour leurs rendements dans des conditions optimales de culture et pour une utilisation intensive d’intrants (Abberton et al., 2016; Cheng et al., 2007; Vaughan et al., 2007). Mais, depuis quelques années, une baisse des rendements a été observée chez plusieurs espèces céréalières dans les régions les plus productrices (Ray et al., 2012). Avec le changement climatique, cette diminution des rendements pourrait s’amplifier dans les décennies à venir (Fig. 1). L’amélioration variétale doit donc s’appuyer sur de nouvelles stratégies de sélection pour maintenir voire améliorer cette productivité dans des environnements changeants (Chenu et al., 2018; Denison et al., 2003), tout en limitant l’utilisation d’intrants.Lors de la création de nouvelles variétés, les sélectionneurs ciblent des traits directement liés aux rendements, voire également des traits associés à la tolérance aux stress biotiques et abiotiques. Cependant, l’interdépendance entre les traits (c.-à-d., les covariations phénotypiques) complexifie un schéma de sélection trait par trait, en particulier si l’augmentation de la valeur d’un trait entraîne la diminution de la valeur d’un autre. On parle de compromis. Par exemple, à l’échelle d’une plante, augmenter l’approvisionnement en ressources d’un grain permet d’augmenter sa masse, mais cela implique une diminution du nombre de grains produits (Henery and Westoby, 2001; Sadras, 2007). Il semble donc difficile d’augmenter simultanément la masse et le nombre de grains. Cette contrainte est directement liée à l’utilisation des ressources par la plante, et peut limiter le rendement en qualité ou en quantité chez les espèces cultivées. Il est donc nécessaire d’adapter l’approche du sélectionneur pour prendre en compte ces covariations phénotypiques lors de la sélection ciblée de caractéristiques. Mais pour développer une telle approche, une compréhension approfondie des contraintes liées à l’utilisation des ressources chez les espèces cultivées, et leur variabilité possible en réponse des changements environnementaux, est essentielle (Milla et al., 2014, 2017). 2. Une approche d’écophysiologie comparative pour étudier les espèces cultivées a. Les traits fonctionnels comme outil de l’écophysiologie comparative Le monde végétal se caractérise par une vaste diversité de formes et de fonctions. Elle est les résultats des différentes stratégies mises en place par les végétaux pour maximiser leur croissance, leur survie, et/ou leur reproduction. Traditionnellement, la diversité biologique est décrite par une approche taxinomique, i.e. une liste et/ou un nombre d’espèces. Cette approche ne paraît cependant pas suffisante pour comprendre les mécanismes écologiques (Shugart and Woodward, 1997). Depuis plusieurs décennies, l’utilisation de l’approche fonctionnelle est utilisée en écologie (on parle d’écologie comparative). Elle a pour objectif de décrire les espèces par leurs propriétés fonctionnelles (acquisition du carbone, croissance, reproduction…) plutôt que par la taxinomie (Grime, 2006; Westoby et al., 2002). Cette approche a permis d’extraire des règles générales sur le fonctionnement des organismes, des communautés et des écosystèmes (Garnier et al., 2016; Lavorel et al., 1997). Une meilleure compréhension des agroécosystèmes est nécessaire pour analyser les impacts du changement climatique et de la réduction des intrants agricoles sur le rendement des espèces cultivées. Par exemple, dans les agroécosystèmes, la densité de semis est souvent un levier important dans l’optique d’optimiser le rendement par m². Si les plantes sont proches les unes des autres, la présence de plantes voisines peut créer des zones d’ombrage pour la plante. Face à cette diminution de la lumière disponible, les modifications morphologiques des organes végétaux peuvent être interprétées comme des stratégies d’évitement (exemple: élongation rapide des entre-nœuds) ou de tolérance (exemple : optimisation de l’assimilation du carbone) de l’ombrage (Gommers et al., 2013; Weiner et al., 2010). Chez le blé tendre, l’arrêt du tallage intervient lorsque l’équilibre entre les longueurs d’onde rouge clair et rouge sombre est modifié par la densité de végétation (Evers et al., 2006). Cet arrêt de la production de tiges secondaires permet une mobilisation des ressources (azote, eau) dans les tiges les plus développées afin d’en améliorer l’interception lumineuse. L’étude comparative de la variabilité des traits de réponse aux différentes conditions environnementales permet de mieux comprendre les interactions entre plantes vis-à-vis du milieu, et aide à analyser le fonctionnement de l’écosystème (Garnier and Navas, 2012). Malgré les différences entre les écosystèmes naturels et agronomiques, plusieurs études ont suggéré d’utiliser les approches développées en écologie fonctionnelle pour étudier et adapter Page | 6 les agroécosystèmes aux nouveaux enjeux de l’agriculture (Gaba et al., 2014; Milla et al., 2017). L’approche d’écologie comparative fondée sur l’analyse des traits fonctionnels, i.e. des caractères liés aux fonctions biologiques et à la performance de la plante telles que la croissance (Fig. 2, d’après Violle et al., 2007; Arnold 1983), est celle qui a reçu le plus d’intérêt (Barot et al., 2017; Martin and Isaac, 2015). Cette approche est facilitée par le développement des méthodes de phénotypage (quantification des traits) en conditions naturelles et contrôlées.

L’apport du phénotypage haut-débit 

Dans un schéma de sélection classique, le séquençage de l’ADN et la caractérisation du phénotype (ensemble de caractères anatomique, moléculaire et physiologique observables d’un individu) permet la sélection de gènes d’intérêt. De rapides avancées dans les techniques de séquençage d’ADN ont permis de développer le génotypage à haut-débit. De façon surprenante, ces avancées ont été beaucoup plus rapides que celles du phénotypage, créant une limite pour la sélection variétale (Furbank and Tester, 2011; McCouch et al., 2013). Pour combler ce manque, des plateformes de phénotypage à haut-débit se sont développées ces dernières années, permettant d’acquérir un grand nombre de données phénotypiques de manière non destructive, par exemple le suivi temporel de la croissance des plantes face à un stress hydrique (Fahlgren et al., 2015). Dans ce contexte, un réseau d’infrastructures de  phénotypage à haut-débit s’est développé en France, le réseau PHENOME, afin de développer des méthodes et techniques dans la perspective de réaliser une caractérisation fine de la croissance des plantes sous différents scénarios climatiques. À Montpellier, la plateforme de phénotypage à haut-débit PHENOARCH permet la caractérisation de l’architecture aérienne sous différents scénarios hydriques (Cabrera Bosquet et al., 2015). Les espèces cultivées ont subi des modifications physiologiques, phénologiques et morphologiques importantes, résultats de leur domestication et de la sélection variétale (Gioia et al., 2015; Harlan et al., 1973; Vaughan et al., 2007). Afin d’améliorer notre compréhension des déterminismes du rendement des espèces cultivées, leurs réponses morpho-physiologiques à des fluctuations environnementales ont été très largement étudiées, notamment à l’aide de plateformes de phénotypage à haut-débit (Tardieu and Tuberosa, 2010). Pour cela, des panels de diversité génétique connue sont cultivés dans des environnements contrôlés ou fluctuants (Fig. 3). La caractérisation de l’environnement est réalisée par le suivi de variables climatiques, comme la température ou la disponibilité en lumière. Suite à l’établissement d’un stress, des traits liés à la croissance et à l’architecture de la plante sont mesurés afin d’analyser et de comparer les réponses des variétés (Cabrera Bosquet et al., 2015) (Fig. 3). Ce type de phénotypage haut-débit facilite la mesure d’un grand nombre de traits de façon standardisée, et par suite l’analyse des covariations entre ceux-ci pour de larges gammes de diversité génétique et dans différentes conditions environnementales (Granier and Vile, 2014). Idéalement, les résultats obtenus à partir d’un phénotypage haut-débit en conditions contrôlées sont à comparer à des résultats en plein champ, en lien avec le rendement des variétés étudiées (Fig. 3) (Araus and Cairns, 2014).