Composition chimique et propriétés

Le clou de girofle renferme une quantité importante d’huile essentielle, de l’eau, des tanins, un peu d’amidon et des matières fibreuses cellulosiques. L’huile de girofle obtenue par distillation est très riche en eugénol, de 70 à 85% selon l’organe distillé ou le mode de distillation (Gopalakrishanan et Narayanan, 1988 ; Srivastava et al, 2005 ; Razafimanonjison et al, 2013) ; les essences de clous et de griffes sont les plus riches en eugénol (Tourneur, 1947). On trouve aussi d’autres composés terpéniques, aliphatiques, aromatiques et hétérocycliques.
L’essence de girofle est connue depuis le 16 ème siècle. L’huile essentielle de clou de girofle est une puissante inhibitrice de l’agrégation plaquettaire : elle a donc des propriétés antiinflammatoires, antiseptiques, antibactériennes, anesthésiantes et analgésiques ; elle est très utilisée en pharmacie, en médecine humaine, vétérinaire et dentaire (Suresh et al, 1992 ; Soto et Burhanuddin, 1995 ; Burt, 2004 ; Teuscher et al, 2005 ; Fu et al, 2007 ; Milint et Deepa, 2011). Ces propriétés sont essentiellement dues à l’eugénol.
L’essence de girofle contient une forte proportion d’eugénol qui sert à la préparation de la vanilline artificielle utilisée en parfumerie, en savonnerie, pour la préparation des pâtes dentifrices, ainsi que de certaines peintures et vernis (Srivastava et al, 2005).

Les ennemis du Giroflier

A Madagascar, il existe deux principaux ennemis du giroflier : Le vent et l’Andretra.
– Le Vent : du fait de son développement superficiel, l’abondance de son feuillage et la fragilité de son bois, le giroflier est extrêmement sensible aux grands vents et en particulier aux cyclones pouvant causer des dégâts importants.
Lors d’un passage cyclonique dans la grande île, les arbres non taillés sont très sensibles. Le vent aggrave les dégâts dus aux autres ennemis du giroflier.
– L’Andretra : Décrit par Butler en 1879, cité par Frappa puis par Viette en 1954, ce Lépidoptère à chenille mineuse est le principal ennemi du giroflier.
Il est très répandu en ce moment dans la région d’Analanjirofo.

GENERALITES SUR LA FAMILLE DES THYRIDIDAE

En Afrique et dans les îles des Mascareignes, Seychelles, Madagascar et celles du Golfe de Guinée, il existe 172 espèces de Thyrididæ. La famille des Thyrididæ est trouvée principalement dans les régions tropicales et subtropicales.
La description des Thyrididæ d’Afrique et de Madagascar a été faite par Viette en 1954 et par Whalley en 1967.

Morphologie des Thyrididæ

La tête : Les modifications du front sont observées dans très peu d’espèces et ces modifications sont surtout mineures. Chez certaines espèces de Chrysotypus, le front est proéminent, saillant légèrement entre les yeux.
La trompe est souvent réduite à deux petits lobes. Les palpes maxillaires sont cachés par des poils. Chez d’autres espèces (par exemple Chrysotypus dawnsoni) des lobes mandibulaires sont visibles quand la tête est détartrée. Les palpes labiaux sont d’habitude formés de trois segments et normalement densément couverts de poils (Whalley 1971).
Les antennes montrent moins de variation en forme que dans beaucoup d’autres familles de Lépidoptères. Chez la majorité des espèces, les antennes sont ciliées, dentelées et pectinées (Whalley ,1971).

Le thorax

Les pattes : le tegulae est différemment développé entre les espèces. Sur la patte antérieure, une épiphyse (« tibial strigal ») est présente dans tous les genres sauf Sinecalca. Il y a une présence d’éperon tibial et d’épine tarsale sur la patte postérieure. Généralement il y a deux paires d’éperons sur le tibia de la patte postérieure, une paire proximale et une paire distale. La paire distale est toujours présente, avec une certaine variation de leur longueur, alors que la paire proximale est souvent modifiée ou absente. Les éperons de la paire proximale sont absents chez quelques espèces de Chrysotypus. Le segment tarsal varie en longueur mais la présence ou l’absence d’épines est la principale distinction entre quelques genres. La griffe bifide est trouvée dans les espèces de Thyrididæ (Whalley, 1971).
Les Ailes : Pour les Thyrididæ les ailes sont marquées par des écailles souvent comme de dessin réticulaire. Dans l’aile antérieure douze veines sonttoujours présentes. Le crochet du frenulum sous l’aile antérieure est remarquable chez les mâles. Le crochet est absent chez les femelles. Les mâles ont une seule soiede frenulum et trois soies pour les femelles (Whalley, 1971).
L’abdomen : Les segments abdominaux présentent peu de caractères externes particuliers. Chez quelques espèces, le sternite du dernier segment abdominal du mâle est légèrement modifié, mais ces modifications sont toujours minimes. Toutes les espèces n’ont pas des organes tympaniques sur l’abdomen. Les organes génitaux des deux sexes montrent peu de variation intra spécifique dans la morphologie externe. Il y a moins de variation en forme des organes génitaux femelles que dans les organes génitaux mâles (Whalley, 1971).

Les sous-familles de Thyrididæ

Il existe 30 espèces de Thyrididæ à Madagascar dont 27 sont endémiques.
Une des trois espèces non-endémiques est une espèce tropicale, une autre est une espèce commune introduite à partir des Seychelles et la troisième espèce vient des Comores.
Précédemment, il existait quatre sous-familles dans la famille des Thyrididae : Pachythyrinae, Striglinae, Siculodinae et Argyrotypinae.
Ces trois premières sous-familles des Thyrididae sont proposées par Guenee en 1877, et ont été mentionnées par Whalley en 1964 dont il a proposé la classification en 1967. Avant d’être rattachée aux Siculodinae (Minet, 1991), la sousfamille des Argyrotypinae était focalisée sur le genre Argyrotypus Butler. Par la suiteHampson a considéréArgyrotypus comme un synonyme de Chrysotypus Butler (Whalley, 1971). Cette sous-famille est connue seulement en Afrique et à Madagascar et contient deux genres : Chrysotypus et Neochrysotypus. Dix-huit espèces de Chrysotypus sont rencontrées en Afrique et à Madagascar dont neuf sont endémiques à Madagascar (Tableau 2).

Les Chrysalides

Elles ont une coloration brune et mesurent environ 4 cm de long. Les segments 5 à 7 présentent chacun une saillie sclérifiée légèrement épineuse formant une couronne au milieu de ces segments. La couronne du 7 ème segment est complète tandis qu’elle est interrompue sur le milieu de la face ventrale sur les segments 5 et 6.

Biologie

Le cycle annuel de Chrysotypus mabilianum est résumé dans le tableau ciaprès (Tableau 3). Il est une espèce monovoltine. Toutefois, on distingue deux générations au cours de l’année, une génération précoce issue des pontes produites par les premiers adultes émergés en début de saison des pluies et une génération tardive correspondant aux dernières pontes de l’année précédente.

L’adulte

Le papillon est difficile à rencontrer en plantation, d’une part du fait de ses mœurs nocturnes, se reposant le jour dans la cime des arbustes hauts et se cachant parmi le feuillage très dense du giroflier et d’autre part à cause de sa durée de vie assez brève (5 jours au maximum, 24 à 48 h après la dernière ponte pour les femelles) (Dubois et Ranaivosoa, 1965).

La ponte

La ponte s’opère pendant la nuit. Il est rare de rencontrer plus de 2 œufs sur la même branche. La ponte est répartie dans toutes les part ies de l’arbre présentant de jeunes pousses. Cependant il semble que les femelles préfèrent déposer leurs œufsdans la cime des arbres (Dubois et Ranaivosoa, 1965).

La vie larvaire

Les premières chenilles apparaissent au début du mois de Novembre, et les plus tardives n’écloront qu’à la fin du mois de Février. L’éclosion a lieu de très bonne heure. Pour sortir de l’œuf, la larve néonate fore un trou quadrangulaire dans la paroi latérale du chorion. Une fois éclose, la chenille mène une vie libre très brève durant laquelle elle ne se nourrit pas. La pénétration dans le rameau s’opère immédiatement, du moins quelques heures après l’éclosion (Dubois et Ranaivosoa, 1965).
La chenille commence l’attaque sur les rameaux où elle a généralement pénétré. Elle progresse petit à petit vers le centre de l’arbre en dévorant l’intérieur dela tige et en creusant une galerie suivant l’axe du rameau. Sa tête est toujours en bas, et sa galerie va en s’élargissant vers les gros rameaux puis les branches du centre du giroflier. A la fin de son évolution, la chenille se trouve dans une galerie d’environ un centimètre de diamètre. De distance en distance, elle perce des trous d’aérations assez petites, et de place en place, un orifice un peu plus grand par lequel elle évacue ses déjections en poussant celles-ci à reculons à l’aide de son dernier segment abdominal. La progression des chenilles à l’intérieur de leur galerie peut être estimée mensuellement à une moyenne de 25 à 30 cm (Buot, 1960).

La nymphose

L’emplacement choisi pour la nymphose se situe généralement au niveau d’un trou d’aération, la chenille élargit la galerie sur une certaine longueur et agrandit le trou d’aération. La sciure provenant de ces derniers travaux est utilisée pour confectionner un bouchon juste au-dessus du trou d’aération agrandi qui servira de trou de sortie du papillon. La loge nymphale est isolée du reste de la galerie supérieure. Une substance muqueuse secrétée par la chenille tapisse les parois de la loge nymphale et tient la chrysalide plus ou moins collée aux parois (Dubois et Ranaivosoa, 1965).
La chrysalide a la tête en haut, position inverse de celle qu’avait la chenille au cours de son développement. En résumant, le cycle de Chrysotypus mabilianum est environ de 12 mois (Tableau 4) avec une génération annuelle.

METHODES

Collecte des données

Des fiches d’enquêtes ont été préparées à l’avance en vue d’acquérir des données sur la connaissance générale des paysans sur l’Andretra et en particulier sur les autres plantes hôtes de l’Andretra. Les enquêtes ont été faites sur 20 personnes parFokontany (personnes de plus de 18 ans sans distinction de sexe ni de profession).

Recherche d’hôtes potentiels de l’Andretra

Les symptômes d’attaque de l’Andretra sont le dessèchement des rameaux terminaux et la présence de trous sur les troncs et les branches (Figures 15 et 16).

RESULTATS

RESULTATS DES ENQUETES

Activités de la population

La zone d’étude fait partie de la région Analanjirofo, 90% de la population dans ces zones prospectées sont des cultivateurs de girofles. Les 10% restants sont des commerçants ou des fonctionnaires (Figure 21).

Connaissance de l’Andretra

Seuls les gens qui n’ont pas de champs de girofle ne connaissent pas l’Andretra, soit seulement 10% de la population locale qui ne connait pas ce ravageur du giroflier.

Symptômes d’infestation de l’Andretra

Selon les paysans, les symptômes de la présence d’Andretra sur les girofliers sont :
– La présence des feuilles fanées, ce sont en général les jeunes pousses sur rameaux terminaux.
– Après les feuilles, les branches se dessèchent.
– La présence de galeries, ces galeries partent des branches et peuvent arriver jusqu’au tronc principal.

Période de présence des larves de Chrysotypus selon la population locale

Pour la période d’apparition de la larve de Chrysotypus, les avis divergent.
Les uns disaient que l’Andretra était présent pendant toute l’année tandis que les autres ne le remarquaient que pour une période bien définie (Figure 22).

RESULTATS DES PROSPECTIONS

Les plantes attaquées par Chrysotypus

Lors de la prospection, dans le site d’Ambodimandresy, un arbre de la famille des Myrtacées présentait les symptômes d’infestation de l’Andretra : rameaux desséchés, trous sur les branches et le tronc. Une identification de la plante auprès du Département de Biologie et Ecologie Végétale de la Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo à partir des herbiers révèle qu’il s’agit de Syzygium cumini ou jamblon (Figure 23).
Par la suite, dans d’autre sites (Ambatombary et Ambatoharanana) d’autres arbres ont également été identifiés infestés par l’Andretra.
Des larves ont été extraites des branches de Syzygium cumini. L’identification de ces larves a été faite au laboratoire par comparaison de leurs caractères morphologiques avec des larves d’Andretra prélevées sur giroflier. Le résultat a montré que les larves avaient les mêmes caractéristiques que celles de l’Andretra.
Ce résultat a été confirmé par Joël Minet (Professeur au MNHN) à partir des chenilles provenant des deux espèces hôtes qu’on lui a envoyées.
D’autres spécimens de larves prélevées sur S. cumini et sur S. aromaticum ont été envoyés à La Réunion pour une confirmation de leur identité par barcoding. Le résultat a confirmé que ces larves étaient identiques, et qu’elles étaient distinctes des trois spécimens adultes de Chrysotypus spp, avec toutefois seulement 1,4% de divergence avec C. locuples, mais 5,3% avec C. caryophyllae (=C. mabilianum) et 8,9% avec C. dives : cf. arbre phylogénétique des Chrysotypus (Figure 24), ainsi que tableau des divergences et liste des spécimens larvaires en Annexe (S. Nibouche et J. Sadeyen, com. pers.) (Annexe III).

Evaluation des dégâts dus à Chrysotypus

Notation des dégâts sur giroflier à Ambatoafo

A Ambatoafo, la plantation de girofliers se fait sur pente avec des arbres en haut de colline, et les autres en bas de pente près d’un cours d’eau. Les dégâts sur les arbres ont été notés séparément selon leur répartition suivant les pentes de la colline. D’après l’analyse sur Test t de Student, en terme de dégât, une différence significative a été observée [t=3,3, DDL=8, p-value=0,011] pour la notation des attaques des rameaux et [t=2,9, DDL=8, p-value=0,017] pour la notation des trous sur le tronc) en fonction de la localisation des arbres. Les arbres en haut de colline sont plus infestés par rapport à ceux du bas-fond (Figure 25).

DISCUSSION

Les résultats des enquêtes ont montré que 90% de la population cultivent du giroflier. Les données statistiques et des études antérieures confirment ces résultats. Selon les données statistiques, sur la côte Est de Madagascar, les activités principales des ménages sont basées sur les secteurs primaires (93%) et ces populations locales pratiquent une agriculture de subsistance (FIDA, 2006). Leur revenu provient essentiellement des cultures de rente comme la vanille, le giroflier, le caféier et le litchi (FIDA, 2006). Les cultures du caféier et du giroflier sont d’origine coloniale (Maistre, 1964 ; Boiteau, 1936). La vente des produits issus du giroflier (clous et essence) représente plus de 50% du revenu réel et constitue donc l’activité et la source principale de revenu de la population (Richard et al. 2013).
A Madagascar, il existe peu de maladies fongiques du giroflier par contre la chenille de Chrysotypus est très présente sur l’île et capable de causer de graves dommages aux girofliers. A Madagascar, des dégâts d’ « Andretra » sur les girofliers ont été signalés depuis 1933, à partir de la vallée de la Tsimianona ; ils étaient alors attribués à un Lépidoptère Bombycidae, Xyleutes cretaceus (François, 1940 ; Leroy, 1946 ; Tourneur, 1947). Cette ambiguïté a été levée par Viette (1984). Toutefois, s’ils confirment bien le genre Chrysotypus, les résultats du barcoding effectué dans le cadre de notre étude ne confirment pas l’espèce C. caryophyllae (=C. mabilianum), mais orientent vers l’espèce C. locuples.
Ainsi, l’Andretra est connu depuis longtemps. Sa première description a été faite par Butler en 1879 puis reprise par Frappa (1954) et Viette (1954). Les symptômes d’attaque de l’Andretra sont également connus par la population et transmis de génération en génération. Elle creuse des galeries dans les troncs et les branches des girofliers (Penot et al, 2015). Ces galeries peuvent conduire à la mort de l’arbre (Lobietti, 2013). Ces phénomènes se traduisent par des symptômes visibles (mortalité de tiges, mortalité d’organes pérennes, réduction de la qualité et de la quantité du feuillage, diminution de la croissance) conduisant notamment à une diminution de la production (Ciesla 2011). Toutefois, ce ravageur fait partie du quotidien des agriculteurs de cette région. Ils passent systématiquement dans leur parcelle afin de le surveiller (Penot et al, 2015). C’est ainsi qu’ils observent les rameaux et branches infestées. La réponse despersonnes enquêtées est divergente quant à la présence de l’Andretra aux champs.
Certains les observent à une certaine période de l’année. Ce sont généralement ceux qui coupent les branches desséchées et les valorisent pour la fabrication de l’huile essentielle de girofle ((Richard et al, 2013 ; Barbelet, 2015) et pour assurer une source de revenu plus stable (Barbelet, 2015).
D’autres affirment leur présence tout au long de l’année. En effet, les larves sont présentes dans les branches tout au long de l’année.
Durant cette étude, une autre plante hôte (Syzygium cumini : autre espèce de Myrtacées introduite à Madagascar) a été identifiée comme plante hôte qui héberge Chrysotypus (résultats confirmés par barcoding). Pour Chrysotypus, la valeur nutritionnelle de ces plantes peut être la même que dans la où les plantes hôtes d’origine (Stam et al, 2014). Ces deux plantes hôtes appartiennent à la famille des Myrtacées qui ont des métabolites secondaires communs : les flavonoïdes, et les terpénoïdes (Chaouche, 2010). Les différentes classes de flavonoïdes isolés d’espèces de la famille des Myrtacées ont montré une nette domination des composés de type flavonols : c’est la quercétine qui est la plus accumulée par cette famille (10 espèces) suivie du myricétine (7 espèces) et du kaempférol (6 espèces) (Chaouche, 2010).

Table des matières

INTRODUCTION 
GENERALITES ET ETUDES BIBLIOGRAPHIQUES 
1- GENERALITES SUR LA FAMILLE DES MYRTACEES 
2- LE GIROFLIER
2-1- Systématique
2-2- Description de l’arbre
2-3- La Culture du Giroflier
2-4- Composition chimique et propriétés
2-5- Les ennemis du Giroflier
3- GENERALITES SUR LA FAMILLE DES THYRIDIDAE 
3-1- Morphologie des Thyrididæ
3-2- Les sous-familles de Thyrididæ
4- L’ANDRETRA 
4-1-Systématique
4-2-Morphologie
4-3-Biologie
MATERIELS ET METHODES
1- ZONE D’ETUDE, DE PROSPECTION ET D’ENQUETES 
2- MATERIELS 
3- METHODES 
3.1. Collecte des données
3.2. Recherche d’hôtes potentiels de l’Andretra
3.3. Notation des dégâts dus à l’Andretra
3.4 Obtention d’adultes
3.5 Analyses Statistiques
RESULTATS 
1- RESULTATS DES ENQUETES
1-1- Activités de la population
1-2- Connaissance de l’Andretra
1-3- Symptômes d’infestation de l’Andretra
1-4- Période de présence des larves de Chrysotypus selon la population locale
1-5- Plantes hôtes potentielles
2- RESULTATS DES PROSPECTIONS 
2-1- Les plantes attaquées par Chrysotypus
2-2- Evaluation des dégâts dus à Chrysotypus
3- Capture d’adultes 
3-1- Résultat au filet
3-2 – Résultat du piège lumineux
DISCUSSION 
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
BIBLIOGRAPHIE