Formation généralités à propos de la thermorégulation et des transferts de chaleur, tutoriel & guide de travaux pratiques en pdf.

Un cycle de reproduction unique

Le manchot empereur est en effet la seule espèce animale à venir se reproduire durant le rude hiver antarctique sur la glace de mer. Il est l’un des homéothermes confronté aux plus basses températures du globe. Son cycle est étroitement dépendant de celui des glaces et les mâles vont jeûner près de quatre mois, les femelles près de deux, afin de mener à bien leur reproduction. Comme pour tous les manchots, leur reproduction est caractérisée par une alternance de phases de jeûne plus ou moins longues sur la colonie et d’alimentation en mer.
Il est le seul manchot à ne pas posséder de territoire, celui -ci étant restreint à sa poche incubatrice (Isenmann et Jouventin, 1970). L’incubation est ainsi dite ambulatoire : les mâles et les femelles se déplacent avec l’œuf ou le poussin logé dans un repli de peau abdominal et placé sur les pattes. Ne possédant pas de comportement territorial, les manchots empereurs sont très peu agressifs (Isenmann et Jouventin, 1970). Ces deux caractéristiques leur permettent ainsi d’économiser de l’énergie à travers la formation de groupes denses, les « tortues », tout au long de leur cycle de reproduction.
Le cycle de reproduction complet du manchot empereur s’étend du mois de mars au mois de décembre, soit près de 10 mois (Figures 4 et 5 ; Prévost, 1961 ; Arnaud, 1964 ; Guillard et Prévost, 1964 ; Mougin, 1966 ; Birr, 1968 ; Isenmann, 1971).
Figure 4 : Cycle de reproduction du manchot empereur
Figure 5 : Illustration du cycle de reproduction du manchot empereur

Période de pariade

Dès début mars la banquise se forme et les adultes reproducteurs ayant passé 2 à 3 mois en mer afin de reconstituer leurs réserves graisseuses rejoignent leur colonie : ils pèsent alors de 30 à 40kg (Prévost, 1961). Les arrivées s’échelonnent sur 1 mois et demi environ, le maximum des arrivées ayant lieu fin mars (Prévost, 1961 ; Arnaud, 1964 ; Guillard et Prévost, 1964 ; Mougin, 1966 ; Birr, 1968 ; Isenmann, 1971). Les manchots empereurs arrivent généralement en colonnes rangées de plusieurs centaines d’individus, pouvant parcourir plus de 100km afin de rejoindre la colonie (Budd, 1962).
On nomme pariade la période s’étendant depuis la formation du couple jusqu’au départ de la femelle. Une fois arrivés, les couples se forment rapidement : c’est la période des parades mutuelles et des bagarres en trio (Prévost, 1961 ; Arnaud, 1964 ; Guillard et Prévost, 1964 ; Mougin, 1966 ; Birr, 1968 ; Isenmann, 1971). Après les appariements, pendant lesquels de nombreux chants sont émis successivement par les deux partenaires et qui aideront ultérieurement à leur reconnaissance mutuelle, le couple stable observe un silence préposital jusqu’à la ponte. Les couples s’isolent en marge de la colonie et se déplacent ensemble, avec une démarche chaloupée caractéristique : les deux partenaires ne se séparent plus. Les couples sont fidèles pour la durée du cycle, la fidélité inter-annuelle étant faible, estimée à 14,5% (Isenmann et al., 1971). La reconnaissance individuelle entre les deux partenaires est très importante puisque l’absence de territoire ne peut fournir aucun indice de reconnaissance, elle s’effectue par le chant, véritable signature vocale (Jouventin, 1971). Le maximum des copulations a lieu fin avril. Les pontes s’étalent sur tout le mois de mai jusqu’au début du mois de juin, le pic des pontes ayant lieu vers le 20 mai. La femelle pond un seul œuf, pesant environ 450g (Prévost, 1961 ; Arnaud, 1964 ; Guillard et Prévost, 1964 ; Mougin, 1966 ; Birr, 1968 ; Isenmann, 1971). Quelques heures après la ponte, la femelle confie l’œuf au mâle qui va assurer seul l’incubation. Le moment de l’échange est très actif, de nombreux chants successifs sont échangés entre les deux partenaires. La femelle part alors se nourrir en mer, à quelques centaines de kilomètres de la colonie, dans des polynies ou des zones de pack dense (Ancel et al., 1992 ; Croxall, 1997). Les femelles ont alors jeûné un mois et demi environ (40 à 50 jours en moyenne), perdant 20 à 25% de leur masse initiale (Prévost, 1961).

Incubation

Ce sont ainsi les mâles qui couvent l’œuf, placé sur leurs pattes contre la poche incubatrice, pendant 65 jours environ. Il est couvé à une température constante de 35 à 36°C (Prévost et Sapin -Jaloustre, 1964). Les mâles subissent ainsi un jeûne physiologique de près de 4 mois : il est estimé à 115 jours en moyenne, et varie de 105 à 134 jours (Prévost, 1961 ; Isenmann et al., 1971). Leur activité est alors très réduite, ils se déplacent avec l’œuf et vont former les « tortues », groupes très denses, rassemblant le plus souvent la totalité des 2500 reproducteurs à Pointe Géologie. Ils subissent ainsi lors de leur jeûne des conditions météorologiques très défavorables (pouvoir de refroidissement moyen de -30°C en 2001) pendant les deux mois d’incubation (Prévost, 1961). Ainsi le couveur mâle, selon la durée de son jeûne physiologique, perd de 10 à 15kg, soit 30 à 45% de sa masse initiale (34 à 40kg) lorsqu’il rejoint la mer libre pour se nourrir (Prévost, 1961). Il devra de plus marcher sur la banquise plusieurs dizaines de kilomètres pour rejoindre l’eau libre. Les mâles ayant atteint leur poids critique, de 20 à 22,5kg (Le Maho, 1977), sont contraints à abandonner leur œuf avant la fin de l’incubation et le retour de leur femelle. Les éclosions débutent au mois de juillet, le maximum ayant lieu vers le 20 juillet (Isenmann et al., 1971).

Elevage des poussins

La durée moyenne du premier voyage alimentaire des femelles est de 75 jours (Prévost, 1961 ; Isenmann et al., 1971). Les premières femelles reviennent début juillet, leur pic de retour ayant lieu fin juillet (de la mi-juillet à début août). Les femelles ont reconstitué complètement leurs réserves graisseuses perdues pendant la pariade et vont relayer leur partenaire. L’échange, dans 80% des cas du poussin ou de l’œuf dans 20% des cas, dure quelques heures (Prévost, 1961 ; Isenmann et al., 1971). Si la femelle n’est pas revenue avant l’éclosion, le mâle, après avoir jeûné près de 4 mois, est quand même capable de nourrir son poussin pendant plus de 10 jours par une sécrétion oesophagienne blanchâtre, équivalente au lait de pigeon (Prévost, 1961 ; Prévost et Vilter, 1963). L’élevage du poussin dure près de cinq mois (147 jours ; Prévost, 1961 ; Isenmann et al., 1971) et comprend en moyenne 14 visites alimentaires entre début août et mi-décembre. C’est la femelle qui nourrit en premier le poussin par régurgitation de son contenu stomacal pendant trois semaines à un mois (Isenmann et al., 1971), alors que le mâle reconstitue ses réserves énergétiques en mer. Le mâle revient, pour une durée de sept jours en moyenne (Isenmann et al., 1971). Puis les échanges sont de plus en plus rapprochés : mâle et femelle effectuent chacun six visites en octobre et novembre, espacées de quelques jours, jusqu’en décembre. La reconnaissance entre adultes et poussins se fait aussi par le chant. Les parents en novembre peuvent posséder plus de 4kg de nourriture dans leur estomac (Prévost, 1961) pour nourrir leur poussin, le krill étant très abondant à cette époque. Le poussin est abrité dans la poche incubatrice et placé sur les pattes de l’adulte jusqu’à son émancipation thermique début septembre (Prévost, 1961 ; Arnaud, 1964). Les poussins sont regroupés en « crèches » dès qu’ils sont émancipés thermiquement. Les premières « tortues » de poussins sont visibles dès le mois de septembre (Arnaud, 1964) lorsque les conditions météorologiques sont mauvaises, notamment lors de blizzards.
Les poussins quittent la colonie à partir de début décembre, le maximum de départs ayant lieu mi-décembre (Isenmann et al., 1971). Ils pèsent alors en moyenne de 10 à 12kg (Prévost, 1961 ; Isenmann et Jouventin, 1970). Après avoir totalement mué, leur duvet de poussin étant intégralement remplacé par le plumage de juvénile, ils partent alors que la glace de mer a en partie ou totalité débâclé. Les juvéniles semblent se disperser relativement loin de leur colonie, à plusieurs centaines de kilomètres (Kooyman et al., 1996).
La mue, effectuée tous les ans en été (novembre à janvier) par les sub-adultes et les adultes, dure un mois à un mois et demi (Isenmann et al., 1971). Elle est complète et très coûteuse en énergie, car les oiseaux ne peuvent pas aller se nourrir en mer et perdent une partie importante de leur isolation thermique assurée par le plumage : ils peuvent perdre 15kg en 30 à 40 jours (Le Maho et al., 1976). Puis ils vont alors rejoindre la mer pour 2-3 mois (Prévost, 1961) afin de reconstituer leurs réserves graisseuses pour le cycle suivant.
Les manchots empereurs, seule espèce à se reproduire au cours de l’hiver antarctique, ont ainsi développé de nombreuses adaptations leur permettant de réduire leurs pertes thermiques afin de faire face à leur long jeûne au froid et ainsi assurer la réussite de leur cycle reproducteur.

Les adaptations des manchots empereurs au froid

Nous allons tout d’abord rappeler quelques généralités sur la thermorégulation et les transferts de chaleur, avant d’évoquer les adaptations particulières des manchots empereurs afin de faire face au froid, qui concernent notamment leur comportement de thermorégulation sociale.

Généralités à propos de la thermorégulation et des transferts de chaleur

La thermorégulation
Les Oiseaux et les Mammifères sont endothermes : ils produisent leur propre chaleur, contrairement aux ectothermes (reptiles, poissons), dépendant presque totalement de la chaleur de leur environnement. Les endothermes peuvent ainsi élever leur température interne au-dessus de celle de leur environnement et ont donc été capables de coloniser des milieux froids. Les endothermes régulant leur température interne dans des limites étroites, malgré les fortes variations de la température ambiante, sont dits homéothermes. Enfin, on qualifie d’hétérothermes les espèces qui sont capables de produire leur chaleur, mais peuvent diminuer leur température interne à des degrés proches de la température ambiante. C’est le cas des espèces hibernantes ou de celles qui utilisent la torpeur afin d’économiser de l’énergie. En effet, le maintien de la température interne a un important coût métabolique : le métabolisme d’un endotherme au repos est généralement au moins 5 fois supérieur à celui d’un ectotherme de même taille et de même température corporelle (Schmidt-Nielsen, 1997).
La température interne des homéothermes est ainsi soigneusement régulée par des mécanismes d’homéostasie qui contrôlent la production et les pertes de chaleur afin de maintenir une température centrale relativement constante, indépendamment de la température ambiante : c’est la thermorégulation. La température interne est ainsi régulée par deux mécanismes physiologiques antagonistes :
– la thermogenèse, qui correspond la production de chaleur interne à partir de transformations de l’énergie des aliments ou de l’énergie stockée ;
– la thermolyse, qui consiste en la dissipation de chaleur vers le milieu extérieur.
La plus grande partie de la production de chaleur d’un endotherme a lieu dans le
« noyau thermique » du corps, constitué des principaux organes : foie, appareil digestif, etc… A l’opposé, le reste du corps, constitué des muscles et de la peau, correspond à l’« enveloppe périphérique ». Les températures des tissus périphériques et des extrémités sont moins constantes et peuvent approcher celles de l’environnement, permettant de diminuer les gradients thermiques et les pertes de chaleur. Concernant le manchot empereur, les études précédentes ont confirmé la constance de sa température interne, avec une normothermie estimée autour de 37,5 à 38,5°C (Goldsmith et Sladen, 1961 ; Prévost, 1961 ; Prévost et Sapin-Jaloustre, 1964 ; Mougin, 1966 ; Boyd et Sladen, 1971 ; Bougaeff, 1972 ; Jarman, 1973 ; Le Maho et al., 1976 ; Pinshow et al., 1976 ; Le Maho, 1977 ; Dewasmes et al., 1980 ; Groscolas, 1986 ; Ponganis et al., 2001). Il existe cependant dans la bibliographie de nombreuses variations, notamment en fonction des types de mesures : sondes stomacales, abdominales, ou thermomètres insérés dans le rectum. Le Maho et al. (1976) notent que les mesures enregistrées par les sondes stomacales sont en moyenne supérieures de 0,6 à 1,6°C aux mesures cloacales. Les températures cutanées relevées sur le dos, correspondant à l’enveloppe thermique, sont de 28°C en moyenne (Prévost et Sapin-Jaloustre, 1964).
Le contenu total en chaleur corporelle est ainsi déterminé par la production métabolique de chaleur et par les flux thermiques entre l’animal et son environnement. C’est donc parce que la température ambiante est souvent inférieure à la température corporelle que le maintien de la température interne d’un endotherme est coûteux en énergie.
Rappelons le modèle de Scholander (Scholander et al., 1950) basé sur le principe de la loi de Newton :
MR = C • (Tb – Ta), avec
MR : taux métabolique (Metabolic Rate)
C : conductance thermique (inverse de l’isolation)
Tb : température interne (Body Temperature)
Ta : température ambiante (Ambient Temperature).
Selon ce modèle, le métabolisme est constant et minimal dans la zone de neutralité thermique pour laquelle les pertes de chaleur sont minimales. Dans cette zone de neutralité thermique, l’animal n’a pas besoin de dépenser de l’énergie pour maintenir sa température interne constante (Figure 6). Il peut ainsi réguler celle-ci en ajustant les pertes de chaleur simplement en modifiant la conductance thermique de la peau. Ceci est réalisé par des activités vasomotrices, par un changement de position pour modifier la surface exposée et/ou par la modification de l’isolation de son plumage ou pelage. Le métabolisme basal est ainsi mesuré dans cette zone, au sein de laquelle il est minimal et constant (taux métabolique basal mesuré sans stress physiologique, au repos, sans stress thermique et à jeun).
Cette zone de neutralité thermique est bornée par la température critique inférieure (TCI) et la température critique supérieure (TCS) (Figure 6).
Lorsque l’animal est exposé à des températures inférieures à sa TCI, sa production de chaleur est augmentée : le métabolisme augmente linéairement au fur et à mesure que la température externe diminue. Si les pertes de chaleur sont supérieures à la thermogenèse, alors l’animal entre en hypothermie. La thermogenèse peut se faire par frisson thermique, qui implique une variation de tonus musculaire : l’élévation de l’activité musculaire permet d’augmenter le métabolisme et la production de chaleur. Un autre type de thermogenèse, la thermogenèse sans frisson se fait au niveau du tissu adipeux brun, riche en mitochondries qui produit de la chaleur par oxydation. Chez les manchots, qui ne possèdent pas de tissu adipeux brun, une thermogenèse sans frisson a pu être mise en évidence dans le muscle squelettique (Skora, 1994).
A l’inverse, pour des températures environnantes au dessus de la TCS, la thermolyse (via l’évaporation, halètement ou sudation) est activée. Si les pertes de chaleurs par thermolyse deviennent insuffisantes pour maintenir la température interne, l’animal entre alors en hyperthermie.
Les manchots empereurs possèdent une très large zone de thermoneutralité, leur TCI étant de -10°C et leur TCS de +20°C (Le Maho et al., 1976 ; Pinshow et al., 1976). Leur métabolisme est ainsi minimal pour une large échelle de températures ambiantes.
Figure 6 : Métabolisme en fonction de la température ambiante selon le modèle de Scholander (1950)
La zone de thermoneutralité est comprise entre la température critique inférieure (TCI) et la température critique supérieure (TCS). Elle correspond à l’échelle de température ambiante pour laquelle le métabolisme est minimal.
THERMOGENESE THERMOLYSE
Température ambiante
Les transferts de chaleur
La chaleur corporelle peut être dissipée par différents moyens : conduction, convection, radiation et évaporation (McNab, 1974 ; Figure 7).
Le transfert par conduction peut être défini comme le transfert de chaleur entre deux milieux de températures différentes, sans qu’il y ait déplacement de l’un par rapport à l’autre. C’est un transfert d’énergie direct, par contact, de la zone la plus chaude vers la zone la plus froide. Par exemple, les transferts se feront au niveau des surfaces du corps d’un individu en contact avec un substrat (roche, neige, etc…).
La convection est un transfert de chaleur s’effectuant entre deux milieux de températures différentes se déplaçant l’un par rapport à l’autre. Classiquement, la convection a lieu au niveau de la peau d’un sujet exposé au vent, ou au niveau des parois des voies aériennes. La notion de « wind-chill » ou « pouvoir de refroidissement » tient compte de l’effet combiné de la température extérieure et du vent. Par exemple, pour une température extérieure de -15°C et une vitesse de vent de 15km.h-1, la température ressentie sera de -25°C.
Le transfert de chaleur par radiation (ou rayonnement) d’un objet à un autre se fait sans contact entre ces objets. Tout corps physique dont la température est supérieure au zéro absolu émet des radiations électromagnétiques.
Enfin, l’évaporation concerne tout liquide possédant sa propre chaleur latente d’évaporation, qui est la quantité d’énergie nécessaire pour le transformer en sa forme gazeuse à température constante. Beaucoup d’animaux dissipent la chaleur en laissant l’eau s’évaporer par la surface du corps, ou par la respiration.
La vitesse des transferts de chaleur entrant et sortant d’un animal dépend de plusieurs facteurs :
– de la surface du corps par unité de masse corporelle, ou le rapport surface / volume. Celui-ci diminue quand la masse de l’animal augmente. Chez les animaux endothermes, qui compensent les pertes par la production de chaleur interne, le taux métabolique par unité de masse corporelle augmente avec la réduction de la taille corporelle. Les animaux peuvent contrôler leur surface exposée par des postures, individuelles ou collectives, à travers la thermorégulation sociale, en se regroupant les uns contre les autres et donc en diminuant leurs surfaces corporelles exposées au milieu ambiant ;
– de la différence entre la température de l’environnement et la température interne de l’animal. Plus l’animal est capable de maintenir une température proche de celle de la température ambiante, moins il y aura de chaleur entrant ou sortant dans son corps.
– de la conductance thermique (inverse de l’isolation). Celle-ci est fonction de la surface corporelle d’un animal et varie avec la nature de la surface de son corps. Les plumes, la fourrure et/ou une couche adipeuse réduisent la conductance thermique superficielle, elle-même affectée par la couleur du plumage ou du pelage. Une particularité importante des plumes et de la fourrure est qu’elles retiennent de l’air qui a une très faible conductance thermique et permet de limiter les transferts de chaleur.
Ainsi, les adaptations thermorégulatrices adoptées par les endothermes pour résister au froid vont consister à faire varier les différents paramètres de l’équation de Scholander, afin de réduire les flux de chaleur des individus vers l’environnement extérieur. D’une manière générale, un individu exposé au froid pourra diminuer ses pertes de chaleur en faisant varier sa conductance (piloérection, vasoconstriction, modification de la posture, thermorégulation sociale), ou pourra réduire sa température interne via l’hibernation ou la torpeur, réduisant alors les gradients thermiques entre sa température corporelle et la température ambiante. Il pourra aussi migrer vers des zones au climat plus clément, ou anticiper une saison froide en modifiant son plumage ou son pelage, afin de diminuer sa conductance. De plus, il pourra faire varier son environnement proche en augmentant les températures ambiantes afin qu’elles atteignent sa zone de thermoneutralité, et par la même réduire son taux métabolique. C’est notamment le cas de la thermorégulation sociale. Les manchots empereurs, étant les seuls endothermes à venir se reproduire sur la glace de mer au cours de l’hiver antarctique, ont ainsi développé de nombreuses adaptations afin de résister aux températures polaires.