Test d’efficacité de deux souches de Metarhizium anisopliae (Metchnikoff) Sorokin (Ascomycotina : Hyphomycetes) sur des ouvriers

Généralités sur les termites 

Classification

 Les termites appartiennent au règne Animal, à l’embranchement des Arthropodes et à la classe des Insectes. Regroupant aujourd’hui 3106 espèces vivantes et fossiles connues (Krishna et al., 2013), ils constituent l’un des groupes d’Insectes dont la systématique est la plus difficile et la plus confuse (Ndiaye, 2014). L’opinion majoritaire est que les termites appartiennent à l’ordre des Dictyoptera (avec les blattes et les mantes). Proches des Blattidae (Inward et al., 2007), ils appartiennent phylogénétiquement au même groupe que les « blattes de bois » du genre Cryptocercus (Eggleton, 2011). Selon Engel et al. (2009), les Termites sont divisés en neuf familles dont deux fossiles et une de statut incertain. Les recherches menées sur les termites au Sénégal par Ndiaye (2014) ont permis de recenser 78 espèces. Ces espèces sont réparties en 3 familles (Kalotermitidae, Rhinotermitidae et Termitidae), 9 sous-familles (Kalotermitinae, Psammotermitinae, Coptotermitinae, Termitinae, Cubitermitinae, Nasutitermitinae, Macrotermitinae, Apicotermitinae et Amitermitinae) et 21 genres (Sane et al., 2016b). I.2 Vie sociale des termites Souvent appelés « fourmis blanches », la plupart des termites sont pâles et cireux, et possèdent des antennes effilées, des pattes courtes et un corps cylindrique ou légèrement aplati. Ce sont des insectes sociaux vivant en colonie comme les hyménoptères (fourmis, abeilles et guêpes). Une colonie de termites comprend généralement une partie inanimée et une partie animée. La partie inanimée correspond au nid édifié par les termites. Certaines colonies construisent des nids hypogés (Psammotermes hybostoma par exemple), d’autres par contre comme Macrotermes subhyalinus construisent des nids épigés pouvant dépasser 2 m de haut. La partie animée est représentée par les individus qui vivent ensemble. Elle comprend des immatures (larves et nymphes) et, typiquement, les trois principales castes adultes morphologiquement différentes : les reproducteurs, les ouvriers et les soldats.  Les reproducteurs Cette caste est composée par le roi, la reine et les ailés. La reine, généralement immobile chez certaines espèces, est le seul individu qui pond les œufs dans la colonie. Chez les termites souterraines environ 3000 œufs sont pondus par jour à travers son abdomen hypertrophié (Thompson, 2000). Le roi, conjoint de la reine, semble avoir comme seule tâche de s’accoupler avec elle régulièrement (Korb, 2008). Les ailés sont des reproducteurs qui quittent le nid au cours de l’essaimage pour fonder de nouvelles colonies. Les soldats Ils sont stériles et s’occupent de la protection de la colonie. Ils disposent, pour la plupart, de fortes mandibules qui leur permettent de défendre la colonie contre les agressions extérieures, principalement des fourmis. Ils secrètent, pour certaines espèces, des substances chimiques (Prestwich, 1984). Les ouvriers Ce sont les plus nombreux dans chaque colonie et chez toutes les espèces répertoriées. Ce sont des individus qui se nourrissent eux-mêmes et nourrissent les autres membres de la colonie par trophallaxie (Roisin et al., 2011). Stériles, aveugles et dépourvus d’ailes, ils peuvent être mâles ou femelles. Ils construisent le nid et prennent soin des œufs et des larves (Zaremski et al., 2009). 

 Cycle de reproduction

 Contraire aux hyménoptères qui sont holométaboles, les termites ont une métamorphose incomplète de type hémimétabole (Korb, 2008). Les jeunes immatures ressemblent ainsi fortement aux adultes et sont actifs au sein de la colonie. Le cycle de reproduction (fig. 1) est identique chez toutes les espèces de termites (Ferreira et al., 2013). Lorsque la colonie atteint sa maturité, de nouveaux reproducteurs ailés sont produits souvent au début de la saison des pluies appelée période d’essaimage. Un grand nombre de reproducteurs ailés émergent alors de la colonie matures et forment des essaims nuptiaux au sein desquels les mâles et les femelles forment des couples, se séparent de leurs ailes puis cherchent un site de nidification approprié (sol ou bois) où ils fondent une nouvelle colonie. La reine est fécondée régulièrement par le roi, (Korb, 2008) et devient physogastre matérialisé par un abdomen qui s’étire suite au développement des ovaires et des tissus nourriciers. Les œufs se développent pour donner à 5 l’éclosion soit des larves puis des nymphes, soit des sexués de remplacement. Les nymphes vont évoluer suivant les quatre possibilités : en sexués futurs ailés, en soldats, ouvriers ou en sexués de remplacement. Les ailés, à maturité, quittent la colonie mère par essaimage et fondent de nouvelles colonies (Bignell et al., 2011). Figure 1. Cycle de reproduction des Termites Source: The Soul of the White Ant (Eugène N. M, 1937)

 Groupes trophiques 

Si certaines espèces primitives se nourrissent d’humus, le plus souvent les termites sont xylophages, mangent du bois, principalement la cellulose (Louppe et Zaremski, 2016). Quatre groupes trophiques peuvent être distingués en fonction de leur mode d’alimentation (Ferreira et al., 2013) : les lignivores, les humivores, les champignonnistes et les fourrageurs. ( a) ( g) 6 Groupe des Lignivores Ce groupe est composé de termites qui se nourrissent de bois en divers stades de décomposition. Ils s’attaquent en général aux végétaux ligneux morts ou vivants. Groupe des humivores Les termites de ce groupe se nourrissent d’humus. Leur répartition est très liée à la teneur en matière organique du sol. Ils creusent des galeries et se nourrissent comme les vers de terre en utilisant des particules organiques en décomposition contenues dans l’humus (Zaremski et al., 2009). Groupe des champignonnistes Les termites de ce groupe réalisent des symbioses avec des champignons Basidiomycètes du genre Termitomyces (Rouland-Lefèvre et Bignell, 2001). Cette symbiose leurs permettent de transformer, sous forme de meule, les feuilles, bois et herbes vivants ou desséchés récoltés. Groupe des fourrageurs Ils se nourrissent de graines et de fétus de pailles qu’ils ramènent dans leur nid. 

Rôle fonctionnel 

Les termites représentent un maillon essentiel dans le fonctionnement des écosystèmes terrestres. Ils ont un rôle écologique incontestable. En effet, selon Zaremski et al. (2009), ils participent au fractionnement de la matière organique, accélérant ainsi la décomposition. Sarr (1999) et Fall et al. (2000) ont montré, respectivement que les termites constituent la macrofaune la plus importante du sol des jachères de Sonkorong (Kaolack) et de Kolda (Casamance) durant toute l’année. En zone de pâturage au Sénégal, des auteurs ont montré que les termites constituent l’essentiel de la faune impliquée dans la décomposition de la bouse sèche. 

 Dégâts économiques des termites 

Les termites sont surtout connus pour les dégâts qu’ils causent aux habitations et aux cultures (Zaremski et al., 2009). Ils sont considérés comme la principale source de nuisance dans les régions tropicales. 7 Au Sénégal, des études sur les termites ravageurs menées par plusieurs chercheurs dans différentes régions ont permis de dresser une liste des termites ravageurs, d’évaluer les taux d’attaques et de décrire les dégâts (Sane et al., 2016b). Les termites provoquent de sérieux dégâts, dans les plantations forestières (Agbogba et Roy-Noël, 1986), les champs de manioc (Mampouya, 1997), les périmètres maraîchers (Han et Ndiaye, 1998), sur les plantations de canne à sucre, les essences naturelles et sur les essences fruitières (Han et Ndiaye, 1996 ; Ndiaye et Han, 2000 ; 2002 ; 2006). Des attaques de 10 espèces de termites sur les citronniers et les manguiers au Sénégal ont été décrites (Ndiaye et Han, 2006). Ces derniers sont sensibles aux attaques de termites, notamment les jeunes manguiers. Les dégâts les plus importants pouvant provoquer le dépérissement des manguiers sont causés par les termites xylophages et les champignonnistes. L’espèce Amitermes evuncifer reste la plus dévastatrice parmi toutes les espèces rencontrées dans les vergers (Han et Ndiaye, 1998). 

 Méthodes de lutte contre les termites 

Pratiques culturales

 Elles consistent en la manipulation de l’habitat afin de réduire les populations de termites. Il existe toute une gamme de pratiques culturales à savoir : le choix du site, l’irrigation, la rotation des cultures, la modification des dates de semis et des récoltes, le travail du sol (labour), la destruction des résidus végétaux après récolte, l’usage des plantes de couverture, la polyculture etc. Au Sénégal la méthode d’irrigation a été recommandée pour gérer les termites dans les agrosystèmes de manguiers (Han et Ndiaye, 1996). Certaines cultures de couverture telles que Pueraria semblent éliminer les termites après utilisation comme jachère (Renoux et al., 1991). Les préparations minérales (lait de chaux) ou les extraits de plantes telles que Euphorbia tirucalli, Aloe graminicola, Melia azedarach et Lippia javanica mélangés avec Cassia siamea ou Azadirachta indica sont aussi recommandés pour réduire les populations de termites (Wardell 1990, Verma et al., 2009). Le tourteau de Neem est aussi utilisé dans la gestion des termites au Sénégal (Sané et al., 2016b) mais il a une durée de rémanence courte. 

Lutte chimique 

Bien qu’elle contribue substantiellement à augmenter le rendement, il n’en demeure pas moins que son utilisation comporte d’énormes dangers pour l’environnement, pour le manipulateur, le consommateur et même les organismes non-cibles. Sous les tropiques, la lutte contre les termites ravageurs se faisait à l’aide de puissants insecticides organochlorés persistants tels que la dieldrine et l’aldrine (Harris 1969, Wood et Pearce, 1991). Cependant l’utilisation de ces insecticides a été limitée au cours des années passées. Pour les remplacer les organophosphorés (malathion, chlorpyriphos, dichlorvos), les carbamates (aldicarbe, carbosulfan) et les phénols chlorés (pentachlorophénol) ont été mis sur le marché (Wardell, 1987) et des succès sont notés. Néanmoins, ces nouveaux insecticides n’ont pas une persistance dans les zones tropicales (Horwood, 2007). Ainsi d’autres insecticides persistants tels que le Phényl pyrazole Fipronil (Bobe et al., 1998; Sharma et al., 2008) ou le Thiaméthoxame (Maienfisch et al., 2001) sont entrés en service au cours des années 1990. Au Sénégal l’efficacité du Fipronil dans la lutte contre les termites au niveau des plantations de canne à sucre a été démontrée par Mampouya (1997). Des rapports non publiés de la Direction de la Protection des Végétaux (DPV) au Sénégal rapportent l’efficacité de l’Imidaclopride dans le contrôle des termites sur les manguiers (Sané et al., 2016b). Le Carbofuran (produit hautement toxique et non homologué sur manguier), le chlorpyriphos (détecté et isolé par les termites) sont aussi utilisés sur manguier mais présentent tous une efficacité limitée dans le temps (Sané et al., 2016b). Pour compléter ou relayer les insecticides là où ils sont inefficaces, il est nécessaire de rechercher d’autres moyens de gestion des termites.