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La MOP dans l’environnement marin

Les principales réserves de Corg actif sur Terre sont concentrées dans les sols (1 600 000 Tg Corg) et les sédiments de surface (1 000 000 Tg Corg) (Bianchi, 2011). Dans les océans, la majorité du Corg est présente sous forme dissoute dans la colonne d’eau (685 000Tg Corg) alors que seulement 3 000 Tg de Corg sont retrouvés sous forme particulaire (Bianchi, 2011). En milieu marin la matière organique particulaire (MOP) est présente en suspension et sédimente vers le milieu profond. Elle comprend toute matière vivante ou morte, d’une taille supérieure à 0,45µm2 (Rodier et al., 2009) dérivant des végétaux supérieurs (terrestres et aquatiques), du zooplancton, du phytoplancton et des bactéries. Elle est principalement composée de carbone d’azote, et d’hydrogène et dans une moindre mesure, de phosphore et de soufre. En sédimentant, elle assure le transfert de ces différents éléments entre la surface et les fonds océaniques, ainsi qu’entre le continent et les sédiments des marges continentales. Elle tient donc un rôle prépondérant dans les grands cycles biogéochimiques.

La production marine

Le phytoplancton marin photosynthétise 50 000 Tg de Corg chaque année (Hedges et al., 1997). Entre 1/5 et 1/3 de cette production primaire globale a lieu dans les eaux côtières qui sont naturellement enrichies en sels nutritifs par les fleuves et les upwellings côtiers (Wollast, 1991). Malgré cette forte productivité, le phytoplancton ne constitue pas un important puits de Corg. En effet, il est rapidement brouté par le zooplancton qui lui-même est consommé par d’autres organismes. Ainsi, seulement 20 % de la production primaire nette caractérisable peut être exportée de la couche euphotique (0 à 200 m). L’export de cette MOP vers les sédiments profonds (> 2000 m de profondeur d’eau ; Smith et al ., 2009) est soutenue par les pelotes fécales. Cette observation effectuée dans l’Océan Pacifique Nord reste valable pour l’océan global et il est admis que moins de 5 % du flux total de COP atteint les abysses (Smith et al., 2009). Dans les sédiments profonds de l’océan ouvert, les taux d’enfouissement du Corg sont tout de même estimés à 5 Tg. an-1 (Berner, 1989).

Evolution de la matière organique particulaire marine dans la colonne d’eau.

Dans la colonne d’eau les flux spécifiques de Corg et des différents composés organiques constituant la MOP diminuent exponentiellement avec la profondeur (Figure 2-1). Durant la sédimentation, une grande fraction de la MOP est consommée par les hétérotrophes (bactéries et zooplancton) et une autre fraction est perdue par désagrégation et dissolution (Wakeham et al., 1997). Cela explique en partie que dans les zones oligotrophes à mésotrophes, seul 1 % de la production primaire de surface soit retrouvée dans les grandes profondeurs (Hedges et Keil, 1995; Lee et al., 2004 ; Figure 2-1).
Figure 2-1. Flux de Corg et des classes de différents composés organiques rapportés à la production planctonique initiale de surface en mmol Corg. m-2.j – 1 (gauche). Evolution du pourcentage en Corg contenus dans chacun de ces composés le long de la colonne d’eau, Océan Pacifique Equatoriale (droite). D’après Lee et al. (2004).
Cette perte est aussi le résultat de l’altération profonde des composés initialement présents dans les eaux de surface. Le long de la colonne d’eau, les contributions relatives des molécules organiques identifiables diminuent et parallèlement la contribution de MO non caractérisable augmente (Figure 2-1). Cette matière non caractérisable comprend tous les composés qui ne sont pas identifiables par les techniques standards de chromatographies employées par Wakeham et al. (1997). En surface, la MO planctonique se compose en grande partie d’acides aminés (~65 %), de lipides (~12 %) et de sucres (~5 %). Durant la sédimentation les composés les plus labiles d’une famille de molécules sont préférentiellement consommés alors que les composés les plus réfractaires sont conservés. Par exemple, les acides gras (AG) polyinsaturés présents dans le phytoplancton font partie des molécules les plus rapidement consommées dans la colonne d’eau en comparaison aux AG à longue chaîne qui sont retrouvés dans les sédiments profonds. Parallèlement, les processus de désagrégation et d’agrégation libèrent des composés plus ou moins âgés ou entrainent l’incorporation de différente formes de MO dans des macromolécules complexes ; l’activité bactérienne mène aussi à l’incorporation continue de biomasse et nécromasse dans le flux total sédimentant.

Transferts de matière organique terrestre en milieu océanique

La production autochtone

Les plantes vasculaires constituent le pool majoritaire de la biomasse terrestre (570 000 Tg Corg) et contribuent pour une grande part aux 1 600 000 Tg de Corg contenus dans les sols (Bianchi, 2011). La cellulose est la macromolécule la plus abondante dans les sols (250 000 Tg Corg), suivie des hémicelluloses et d’autres polysaccharides (150 000 Tg Corg), de la lignine (175 000 Tg Corg) et des protéines, lipides, et cutines (500 à 10 000 Tg Corg) (Hedges et al., 1997). Si l’on additionne ces différents constituants des sols il apparait un manque d’environ 1 000 000 Tg Corg comparé au stock total de Corg qui correspond à une fraction beaucoup plus âgée et altérée de MO certainement difficile à caractériser. Ce pool constitue un mélange hétérogène et complexe de matériel détritique fortement associé à la matrice minérale (substances humiques issues de la dégradation des tissus végétaux), de charbons et autres composés anthropogéniques (Galy et al., 2007 ; Bianchi, 2011), ainsi que de matériel fossile issu de l’érosion des roches (correspond au carbone pétrogénique, Galy et al., 2015). Ces différents constituants ainsi que des débris végétaux frais sont continuellement dégradés et altérés de manière mécanique et chimique et libèrent des composés dissous et particulaires qui sont transportés jusqu’à l’océan par les fleuves qui représentent la principale voie d’échange entre les environnements continentaux et océaniques (Dagg et al., 2004) avec les apports éoliens (Schlünz et Schneider, 2000).

Les apports terrigènes en milieu marin

Chaque année, au moins 430 Tg de Corg et 45 Tg de Norg dont au moins la moitié se trouvent sous forme particulaire sont apportés aux océans (Meybeck, 1982 ; Schlünz et Schneider 2000 ; Cai, 2011 ; Bianchi et al., 2014). Le flux de COP est principalement composé de carbone biogénique (entre 107 et 231 Tg) et dans une moindre mesure de carbone pétrogénique (entre 18 et 104 Tg). Leur flux respectif dépend strictement de la capacité d’un fleuve à mobiliser et à transporter le COP par érosion physique (Galy et al., 2015). Cette capacité est généralement renforcée pour les fleuves au débit important. Un réel effort est mené pour parfaire ces bilans indispensables à la compréhension des cycles biogéochimiques du carbone et de l’azote dans un contexte de changement global cependant un challenge demeure : « qu’arrive-t-il à cette MO une fois transférée vers le milieu océanique ? » (Hedges et al., 1997 ; Benner, 2004).

La préservation dans les sédiments marins

D’après Burdige. (2007), entre 120 Tg (25 %) et 220 Tg (50 %) du carbone terrigène serait préservé annuellement dans les sédiments marins. Ces valeurs sont légèrement inférieures à celle estimées par Berner en 1989 pour des sédiments deltaïques (114 TgC.an-1), mais restent dans les ordres de grandeurs du taux d’enfouissement estimé plus récemment par Cai. (2011) qui est de 139 Tg.an-1. En comparant ces valeurs avec le flux entrant de MO terrigène, il apparait qu’une fraction de MO initiale manque dans les sédiments. Cette perte s’explique en partie par l’influence de processus physiques et biogéochimiques sur le compartiment dissous (Bianchi et al., 2014) et par notre incapacité analytique à mesurer une fraction de MO terrestre (Burdige, 2007). Une fraction de la MO terrestre est en partie reminéralisée au travers de l’activité microbienne dès son entrée dans l’océan. Cela mène à la libération de CO2 qui peut être injecté dans l’atmosphère et définitivement perdu ou bien réintégré par le phytoplancton lors de la photosynthèse. Cette perte est largement renforcée par le processus de photo-oxydation qui a lieu dans le panache des fleuves (Hernes et Benner, 2003 ; Spencer et al., 2009). Ce processus induit des changements profonds des caractéristiques de la MO terrestre notamment de la lignine dont les produits dérivés peuvent stimuler la production bactérienne (Hernes et Benner, 2003). Il a aussi été rapporté que la photo-dégradation pouvait induire une fertilisation des eaux de surface en NH4+ et ainsi, stimuler la croissance phytoplanctonique (Morell et Corredor, 2001).
Il existe une relation forte entre la quantité de carbone préservé dans les sédiments marins et le taux d’accumulation sédimentaire (Aller, 1998 ; Figure 2-2). Cette relation est relativement bien marquée pour les sédiments oxygénés de certaines régions deltaïques et non deltaïques. Néanmoins, pour des taux d’accumulation similaires, la capacité de préservation du Corg au niveau des régions deltaïques reste plus faible. Cette plus faible efficacité de préservation résulte des phénomènes de resuspension sédimentaire qui peuvent être très importants au niveau des marges continentales (section 2.4.1). La resuspension favorise la reminéralisation de la MO en prolongeant son temps d’exposition à l’oxygène (McKee et al., 2004 ; Burdige, 2005). Cette reminéralisation semble altérer la MO marine de façon plus importante que la MO terrestre (Figure 2-2) montrant ainsi que la capacité de préservation du Corg est aussi reliée à son origine.
Les sédiments des marges continentales sont composés d’un mélange hétérogène complexe de MO marine et terrestre présentant des stades de dégradation variables. S’il semble admis que la MO terrigène est plus réfractaire que la MO marine (Burdige, 2005), cette hypothèse n’est pas toujours vraie et nécessite de considérer la plupart des facteurs influençant la préservation de la MO (Wakeham et Canuel, 2006 ; Burdige, 2007 ; Arndt et al., 2013) :
– Le temps d’exposition à l’oxygène est le facteur principal à prendre en compte (Burdige, 2007). Il est directement lié à l’importance des phénomènes de resuspension et des vitesses de sédimentation qui sont variables suivant les systèmes étudiés (McKee et al., 2004 ; Dagg et al., 2004 ; Walsh et Nittrouer, 2009).
– L’association de la MO avec la matrice minérale reste un facteur relativement discuté (section 2.4.2).
Figure 2-2. Relation entre la quantité de Corg préservé dans les sédiments et les vitesses de sédimentation associées à différents environnements marins. Les sédiments des marges continentales contiennent une proportion importante de Corg préservé. Cette quantité est inférieure à la quantité de carbone préservé dans certains sédiments océaniques (d’après Aller, 1998).
– La composition élémentaire et moléculaire de la MO sédimentaire peut aussi influencer sa préservation (section 2.5). Cette composition dépend en partie de l’origine et de la nature de la MO mais aussi de son âge. En général, plus la MO est âgée moins elle est réactive (Burdige, 2007 ; Wakeham et Canuel, 2006). Des réactions de polymérisation et de condensation ont lieu dans les sédiments et peuvent renforcer de manière significative la préservation.
– Les conditions édaphiques et physico-chimiques du milieu restent les derniers facteurs à prendre en compte. Par exemple, la macrofaune de part ses activités de nutrition et de bioturbation dégrade la MO et influe sur le temps d’exposition à l’O2. La température du milieu peut potentiellement influencer la dynamique de dégradation de la MO sur des échelles de temps variables (Arndt et al., 2013).

Modalités d’export du matériel particulaire par les grands fleuves.

Les grands fleuves sont caractérisés par différentes dynamiques d’export particulaire au niveau des marges continentales influençant la morphologie de leurs deltas. Prenant en compte les quantités de sédiments délivrés à l’océan, les conditions océanographiques (hauteurs des vagues et marées) et les caractéristiques physiques des marges continentales (largeur du plateau) de 100 fleuves, cinq grands systèmes de dispersion sédimentaires ont été décrits (Walsh et Nittrouer, 2009):
– Les systèmes à accumulation estuarienne dominante (EAD, Figure 2-3)
Ces systèmes sont caractérisés par des taux d’accumulation sédimentaires principalement influencés par les processus de floculation et par les courants estuariens. Les sédiments se déposent directement dans l’estuaire qui présente une allure de cuvette de rétention. Les phénomènes de resuspension y sont rares, ce qui concorde avec la faible charge de sédiment délivré par les fleuves et la faible intensité des vagues et des marées associés à ces systèmes. Les fleuves Delaware et Susquehanna sont des exemples de systèmes à accumulation estuarienne dominante.
– Les systèmes à accumulation proximale dominante (PAD, Figure 2-3)
Tout comme les « EAD », ces systèmes sont caractérisés par des taux d’accumulation sédimentaire élevés qui sont principalement influencés par les processus de floculation. Les fleuves qui sont associés à ces systèmes délivrent néanmoins des quantités plus importantes de sédiments et présentent des estuaires qui se sont déjà remplis ce qui explique que les particules se déposent en aval de l’estuaire. Les zones de dépôt sont relativement instables et peuvent être facilement remises en suspension. Globalement, les dépôts sédimentaires restent concentrés à proximité des côtes car les phénomènes de mouvements dynamiques associés à ces systèmes restent limités. De nombreux grands fleuves mondiaux tels que le Mississippi, le Niger, le Nil, ou le Rhône sont des systèmes à accumulation proximale dominante.
– Les systèmes à dispersion marine dominante (MDD ; Figure 2-3)
Dans ces systèmes la dynamique des particules est principalement caractérisée par des mouvements gravitaires importants de la couche limite. Les régimes océanographiques caractérisant ces milieux sont assez turbulents (vagues et courants forts) et expliquent que les particules fines ne puissent pas s’accumuler à proximité de l’embouchure. L’influence de la direction des courants de fond peut expliquer la présence de zones d’accumulation privilégiées à un temps t. Cependant, le dépôt reste relativement dispersif, et les particules sont principalement transportées le long de la marge sur des dizaines, voire des centaines de kilomètres dans les couches néphéloïdes formées en amont. Ces modalités de dépôts sont caractéristiques de certains fleuves tels que l’Eel ou le Columbia.
– Les systèmes à deltas clinoformes (SDC ; Figure 2-3)
Ces systèmes sont associés à des fleuves au flux particulaire important (> 100 Mt. an-1) et sont retrouvés au niveau des marges continentales dont le gradient de pente est faible. La dispersion des sédiments en milieu marin est influencée par les courants de marées sur des distances très éloignées des côtes alors que la partie située en amont de la zone tidale présente des zones de rétention sédimentaire de très grande surface (zones humides et plaines inondables). Les fleuves Amazone et Ganges-Brahmapoutre qui font partie des systèmes à deltas clinoformes les plus largement étudiés, pourraient concentrer un tiers de leurs apports particulaires annuels dans ces zones de rétention. Les taux d’accumulation sédimentaires associés à ces systèmes restent globalement faibles en comparaison de leur décharge sédimentaire.
– Les systèmes à canyon (CC, Figure 2-3)
Dans ces systèmes, les particules acheminées par le fleuve sont piégées dans le canyon et sont rapidement acheminées à l’océan profond par des courants gravitaires appelés courants de turbidité. Ces dépôts restent concentrés dans des zones bien définies caractérisées par des taux d’accumulation sédimentaire très élevés. Le facteur prédominant pour un tel export est la proximité entre la tête du canyon et l’embouchure du fleuve. Ainsi, une telle connexion nécessite que la largeur du plateau continental soit très réduite (< 12 km). Près de 150 fleuves sont associés à un plateau continental incisé par des canyons-sous marins (Harris et Whiteway, 2011), cependant la largeur importante du plateau limite la connexion directe en période de haut niveau marin. Certains grands fleuves tels que le Mississippi ou le Ganges-Brahmapoutre exportent de la matière dans leur canyon, cependant 50 % de leurs apports particulaires ne l’alimentent pas, ce pourquoi ils ne sont pas considérés comme des systèmes à canyon. Les fleuves Sepik et Congo présentent un estuaire profondément incisé par un canyon sous-marin (Heezen et al., 1964 ; Walsh et Nittrouer, 2003). Ces fleuves constituent deux cas d’étude distincts pour analyser le transfert particulaire rapide en milieu profond.

Association avec la matrice minérale

La majorité de la MO dans les sédiments marins (~90 %) est associée aux particules fines (Hedges et Keil, 1995) qui ont la particularité d’avoir une surface d’adsorption spécifique (SA) élevée en comparaison à des particules plus grossières. Mayer. (1994a) est le premier à avoir mis en évidence l’existence d’une relation forte entre cette SA et le contenu en Corg dans les sols et les sédiments. Cela explique que les particules les plus fines soient généralement plus riches en Corg. Cette relation est particulièrement reconnue pour les sédiments des marges continentales (Keil et al., 1997a ; Hedges et al., 1997 ; Burdige, 2007 ; Figure 2-4) et est couramment prise en compte pour étudier les processus de préservation de la MO (Keil et al., 2004).
Figure 2-4. Relations entre le % Corg et la surface d’adsorption spécifique de différentes classes de taille de particules prélevées dans le fleuve (triangle) et le delta (rond) de l’Amazone. Les symboles pleins représentent les valeurs obtenues pour l’ensemble des particules ; les symboles vides représentent les résultats pour les particules < 63µm (d’après Keil et al. (1997)).
Cependant, elle ne permet pas d’expliquer le rôle protecteur des minéraux sur la MO. La MO pourrait être adsorbée dans des mésopores présents à la surface des particules (Mayer, 1994b).
Ces mésopores qui présentent des diamètres inférieurs à la taille des exo-enzymes bactériennes protègeraient la MO de la reminéralisation. L’encombrement stérique au sein de ces mésopores pourrait aussi limiter l’action enzymatique. Une telle protection nécessite que la MO soit fortement associée aux mésopores et que les phénomènes de désorption soient limités. Cependant, la plupart des particules constitutives des sédiments marins sont dépourvues de MO (Mayer, 1999). Un concept récent de protection met en jeu l’agglutinement des particules et plus précisément la formation d’agrégats organo-argileux (Bock et Mayer, 2000). La MO à l’origine adsorbée sur les particules argileuses serait piégée et protégée dans l’espace inter-particulaire de ces agrégats. L’agglutinement mènerait à la formation de macromolécules organiques complexes, parfois non caractérisables (Lee et al., 2004) et pourrait expliquer que des composés réactifs restent préservés dans les sédiments (Wakeham et Canuel, 2006). Le mécanisme d’encapsulation a aussi été proposé. Il interviendrait principalement dans la protection de composés azotés (protéines, peptides, chitine) (Knicker, 2004). Un autre challenge pour appréhender la question du devenir de la MO réside dans sa caractérisation. Les chapitres suivant discutent des différents outils géochimiques utilisés dans le cadre de cette thèse pour caractériser les sources de MO sédimentaires et leur état de dégradation.

Table des matières

CHAPITRE 1: Introduction Générale
CHAPITRE 2: La matière organique particulaire dans l’environnement marin
2.1 La production marine
2.2 Evolution de la matière organique particulaire marine dans la colonne d’eau.
2.3 Transferts de matière organique terrestre en milieu océanique
2.3.1 La production autochtone
2.3.2 Les apports terrigènes en milieu marin
2.4 La préservation dans les sédiments marins
2.4.1 Modalités d’export du matériel particulaire par les grands fleuves.
2.4.2 Association avec la matrice minérale
2.5 Caractérisation de la matière organique
2.5.1 Composition élémentaire et isotopique
2.5.2 Composition moléculaire et biomarqueurs lipidiques
CHAPITRE 3: Contexte environnemental, géologique et biogéochimique de la zone d’étude33
3.1 Le fleuve Congo
3.1.1 Couverture du bassin versant et contexte hydrologique
3.1.2 Flux particulaire
3.1.3 Contribution au cycle du carbone
3.1.4 Caractérisation biogéochimique du matériel organique particulaire du fleuve au pool Malebo
3.2 Les régimes de production des eaux de surface de l’océan Atlantique Sud
3.3 Le système turbiditique du Congo: éléments de géologie
3.3.1 L’éventail sous-marin du Congo
3.3.2 Du canyon au complexe des lobes
3.3.3 Le complexe des lobes distaux
3.3.4 Quelles distinctions temporelles entre le complexe des lobes récent et ancien ?
CHAPITRE 4: Approches méthodologiques
4.1 Le projet Congolobe et les campagnes océanographiques
4.1.1 Rappel des objectifs du projet Congolobe
4.1.2 Les campagnes
4.2 Les sites étudiés et les échantillons sélectionnés
4.2.1 Le site A
4.2.2 Le site F
4.2.3 Le site C
4.2.4 Le site D
4.2.5 Le site B
4.2.6 Le site E
4.3 Les échantillons
4.3.1 Les carottes sédimentaires
4.3.2 Les échantillons de références terrestres et marins
4.4 Méthodologies
4.4.1 Les analyses physiques
4.4.2 Les analyses géochimiques
CHAPITRE 5: Organic matter characterization and distribution in sediments of the terminal lobes of the Congo deep-sea fan: evidence for the direct influence of the Congo River
Keywords:
Abbreviations:
Highlights:
Graphical abstract:
Abstract
5.1 Introduction
5.2 Hydrological, geological and biogeochemical settings
5.3 Materials and methods
5.3.1 Coring sites
5.3.2 Sampling strategy
5.3.3 Porosity and grain size analysis
5.3.4 Carbon and nitrogen analysis
5.3.5 Palynofacies determinations
5.3.6 137Cs measurement
5.4 Results
5.4.1 Characteristics of the deposits at the sediment interface (sites A, F, C and B), recent lobe complex
5.4.2 Site E
5.4.3 Long core (COL-C-CS-06) at site C
5.5 Discussion
5.5.1 Organic carbon content and sources in the recent lobe complex
5.5.2 Organic matter alteration during the transport along the turbiditic channel
5.5.3 Organic matter deposition and distribution in lobe sediments
5.5.4 Assessment of terrestrial OM accumulation rate at site C
5.5.5 OM preservation and fate in lobe sediments
5.6 Conclusion
5.7 Acknowledgements
5.8 Supplementary data
CHAPITRE 6: Organic matter sources and preservation in sediments from the terminal lobe complex of the Congo deep-sea fan: new insights from lipid biomarkers and dual isotope signatures of fatty acids.
Keywords:
Highlights:
Abstract
6.1 Introduction
6.2 Study area
6.2.1 The Congo River
6.2.2 Pelagic primary productivity in the Angola Basin
6.2.3 The Congo deep sea fan and the distal lobe complex
6.3 Material and methods
6.3.1 Sample selection
6.3.2 Lipid biomarker analysis
6.3.3 Statistical analyses and data treatment
6.4 Results
6.4.1 BIT index
6.4.2 Fatty acid composition and concentrations in sediment cores from the lobe complex
6.4.3 Fatty acid composition and concentrations in the end-member samples
6.4.4 Partial Least Squares – Discriminant Analysis of the fatty acid dataset
6.4.5 Exploratory analysis of the relationships between sediment layers and selected proxies of quality and quantity: confrontation between processes and sites
6.5 Discussion
6.5.1 Inputs of fatty acids to the Congo deep-sea fan
6.5.2 Origins of the sedimentary organic matter in the lobe complex turbiditic system152
6.5.3 Degradation and preservation processes in sediments
6.6 Conclusion
6.7 Acknowledgements
6.8 Supplementary data:
CHAPITRE 7: Discussion générale
7.1 Teneurs et origines du carbone organique dans les sédiments
7.1.1 Les concentrations en carbone organique
7.1.2 Les sources de matière organique dans les sédiments
7.2 Etude comparée de l’évolution du signal terrestre avec l’éloignement à la côte
7.3 Homogénéité de la distribution de la MO dans le complexe des lobes: une question d’échelle?
7.3.1 La distribution des paramètres globaux de la MO dans les sédiments à l’échelle du complexe.
7.3.2 La distribution de la MO dans les sédiments du site C
7.3.3 Contribution des débris végétaux dans l’hétérogénéité de la distribution de la MO
7.4 Devenir de la matière organique dans les sédiments
7.4.1 Le site E comme témoin temporel
7.4.2 Balance entre enfouissement et recyclage, implications pour la préservation de la MO
7.4.3 Accumulation turbiditique et limitation du temps d’exposition à l’oxygène comme facteur principal de préservation de la MO
7.4.4 Impact d’une oxydation à long terme sur le devenir de la MO
CHAPITRE 8: Conclusion générale
Bibliographie 
Annexes 

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