Étapes de formation de l’urine

Filtration glomérulaire

Le processus de formation de l’urine commence par une ultrafiltration du plasma (environ 180 litres par jour chez l’Homme) au niveau des capillaires du glomérule, qui ne laissent passer que les molécules de faible poids moléculaire. Cette ultrafiltration glomérulaire produit une « urine primitive » qui a approximativement la même composition ionique que le plasma, mais qui est dépourvue de cellules sanguines et de macromolécules. L’urine primitive passe ensuite dans les tubules rénaux où elle va subir des changements de composition pour devenir l’urine finale.

Réabsorption et sécrétion tubulaires

L’une des modifications de la composition de l’urine primitive est due à la réabsorption tubulaire d’eau et de certains solutés de la lumière tubulaire vers les capillaires péritubulaires. Ce transport à travers les cellules épithéliales qui tapissent les tubules rénaux permet la conservation de substances essentielles pour le bon fonctionnement de l’organisme. Un grand nombre d’entre elles, comme le glucose et les acides aminés par exemple, sont réabsorbées exclusivement par le tubule proximal, tandis que d’autres, comme l’eau et le sodium, sont réabsorbées aussi à des sites plus distaux du néphron. Parallèlement à la réabsorption tubulaire, la composition de l’urine primitive peut être modifiée par l’ajout de certains solutés des capillaires péritubulaires vers la lumière. Cette sécrétion tubulaire permet notamment d’éliminer de façon plus efficace certains composés et donc de maintenir leur taux plasmatique à un niveau plus bas.

Dilution et concentration de l’urine

Dans les conditions de vie normale, l’osmolalité plasmatique de l’Homme et de la plupart des mammifères est précisément maintenue entre 290 et 300 mosm/kg H2O, quels que soient les apports et les excrétions d’eau et de solutés. Le maintien de cette valeur dépend essentiellement de la capacité du rein à réguler indépendamment l’élimination de l’eau et des solutés. De plus, l’osmolalité urinaire de l’Homme se situe le plus souvent entre 250 et 800 mosm/kg H2O. Cette variabilité de pression osmotique de l’urine est rendue possible grâce à la capacité du rein soit à diluer l’urine (ce qui permet d’excréter un excès d’eau sans perdre de solutés) soit à concentrer des solutés dans l’urine (ce qui permet d’excréter ces solutés en économisant de l’eau). Ces fonctions d’excrétion sélective de l’eau ou des solutés existent, d’une part grâce à l’architecture particulière du rein, mais surtout grâce à la combinaison de plusieurs effets de la vasopressine sur cet organe (que nous décrivons paragraphe 2.5. de la partie ‘Introduction’).

Transport du sodium et du potassium le long du néphron

Chaque jour, environ 25 000 mmol de sodium plasmatique sont filtrés par les glomérules et 99 % de ce sodium est réabsorbé tout le long du néphron par des transporteurs et échangeurs segment-spécifiques (Figure 3). Les proportions de réabsorption varient d’un segment à l’autre. On estime approximativement que 70 % de sodium sont réabsorbés dans le tubule contourné proximal, 24 % dans la branche large ascendante de l’anse de Henle et dans le tubule contourné distal, et moins de 6 % dans le CC. Finalement environ 1 % du sodium filtré est excrété dans l’urine . Bien que la réabsorption de sodium dans le CC soit quantitativement peu importante, elle joue un rôle essentiel car elle représente l’ajustement final de la quantité de sodium qui sera éliminé de l’organisme par voie urinaire. Dans ce segment, le transport de sodium a lieu dans les cellules principales, et l’entrée apicale est assurée par le canal sodium épithélial amiloride sensible, l’ENaC, et la sortie basolatérale, par la pompe Na-K-ATPase [43]. Cette dernière est toujours en large excès et assure un pompage permanent de sodium hors des cellules. Le facteur limitant la réabsorption distale de sodium est donc l’ENaC. Il est composé de trois sous-unités (alpha, bêta et gamma) qui s’assemblent pour former le canal fonctionnel. Son activité est notamment régulée par deux hormones, l’aldostérone et la vasopressine (voir paragraphe 2.5. de la partie ‘Introduction’) [88].