Identification des facteurs bioécologiques influençant la dynamique de population de Mastomys erythroleucus

L’espèce étudiée : Mastomys erythroleucus (Fig.2)

Le genre Mastomys est considéré comme un groupe homogène. Au Sénégal, seules deux espèces de Mastomys : Mastomys erythroleucus et Mastomys huberti avaient été identifiées (Hubert et al., 1973) jusqu’à ce que les travaux de Duplantier & Granjon (1988) aboutissent à la mise en évidence d’une troisième espèce : Mastomys natalensis. A Bandia, les individus du genre Mastomys sont tous référables à Mastomys erythroleucus (Hubert, 1977). Sa capacité d’adaptation et sa prolificité font de Mastomys erythroleucus une espèce à large répartition géographique et à grande importance économique, sanitaire et surtout écologique.

Position systématique de Mastomys erythroleucus

L’ordre des rongeurs est divisé en quatre (4) sous-ordres (Granjon & Duplantier, 2009) : Hystricomorpha, Sciuromorpha, Myomorpha et Anomaluromorpha. Le sous-ordre des Myomorpha est le plus riche et renferme 326 genres pour 1569 espèces (Wilson & Reeder, 2005). Mastomys erythroleucus fait partie de la famille des Muridae qui demeure de loin la famille la plus diversifiée de l’ordre des rongeurs avec 150 genres et 730 espèces connues (Wilson & Reeder, 2005). Elle comprend tous les rongeurs ressemblant au rat et à la souris (Duplantier et al., 1991b), et est représentée en zone sahélo-soudanienne par trois (3) sousfamilles : Deomyinae, Gerbillinae et Murinae (Granjon & Duplantier, 2009). Mastomys erythroleucus appartient à la sous-famille des Murinae (voir tableau I). En 1992, Duplantier & Granjon avaient présenté une liste de toutes les espèces de rongeurs de la famille des Muridae présentes au Sénégal. Cette liste comporte, en plus des trois espèces du genre Mastomys suscitées (M. erythroleucus, M. huberti et M. natalensis), les espèces suivantes (nomenclature mise à jour suivant Granjon & Duplantier, 2009) : Arvicanthis niloticus, Arvicanthis ansorgei, Dasymys rufulus, Lemniscomys zebra, Mus musculus, Praomys daltoni, Mus (Nannomys) haussa, Mus (Nannomys) mattheyi, Mus (Nannomys) minutoides, Mus (Nannomys) setulosus, Praomys rostratus, Rattus norvegicus, Rattus rattus, Grammomys buntingi et Uranomys ruddi. Tableau I : Position systématique de Mastomys erythroleucus Règne Animal Phylum Cordés Embranchement Vertébrés Sous-embranchement Gnathostomes Classe Mammifères Ordre Rongeurs Sous-ordre Myomorphes Super-famille Muroidés Famille Muridés Sous-famille Murinés Genre et espèces Mastomys erythroleucus

Caractéristiques biométriques

Une description complète de Mastomys erythroleucus a été effectuée par Granjon & Duplantier (2009). C’est un rat à mamelles multiples de taille moyenne dont les femelles possèdent deux rangées continues de mamelles (jusqu’à 2 x 12 au total). Mastomys erythroleucus a une couleur châtain clair à brun, plus sombre sur le dos que sur les flancs, et une couleur ventrale blanchâtre à beige. La ligne de démarcation entre flancs et ventre est en général nette. La base des poils ventraux est toujours de couleur grise-brune. Il a des yeux relativement petits, un museau plus ou moins allongé et des oreilles relativement longues. Le dessus des pieds et des mains est blanchâtre. La queue de cette espèce est unicolore brune et noire, nue et annelée. La longueur de la queue (LQ) de M. erythroleucus est en général légèrement inférieure (ou égale) à la longueur Tête + Corps (LTC). Leur poids est variable selon l’âge et la saison (en fonction de la disponibilité en nourriture). De 14 à 25 g à l’âge de juvénile (jusqu’à environ 2 mois), ils peuvent atteindre une centaine de grammes à l’âge adulte. 

Distribution et répartition

Selon les études effectuées sur les rongeurs en Afrique de l’Ouest (Granjon, 1987 ; Duplantier & Granjon, 1988 ; Granjon & Duplantier, 2009) et en Afrique de l’Est (Odhiambo et al., 2005 ; Bekele & Leirs, 1997), Mastomys apparaît comme un genre à large répartition géographique. On le rencontre du Maroc à l’Afrique du Sud, dans de nombreux habitats à l’exception des déserts et des forêts (Bâ, 2002). Mastomys erythroleucus, de par sa capacité à vivre aussi bien en extérieur que dans les habitations, est présente même dans les zones les plus sèches du Ferlo du Sénégal (Duplantier et al., 1997). Le plus ubiquiste des rongeurs sahélosoudaniens (Granjon & Duplantier, 2009), M. erythroleucus fréquente surtout les habitats de savane arbustive et de forêt sèche, et est surtout inféodée aux sols sablo-argileux à rocheux. Au Sénégal, cette espèce est rencontrée partout où des piégeages ont été effectués (Duplantier et al., 1991a, 1997 ; Bâ, 2002). Il en est de même dans de nombreux pays d’Afrique de l’Ouest (Granjon & Duplantier, 2009 ; Fig. 3), jusqu’au Kenya (Odhiambo et al., 2005) et en Ethiopie (Bekele & Leirs, 1997). 9 Figure 3 : Zone de répartition de M. erythroleucus dans les pays d’Afrique de l’Ouest sahélo-soudanienne (Granjon & Duplantier, 2009).

Reproduction et croissance

La saison de reproduction chez M. erythroleucus ne présente pas de limites précises de début et de fin. Elle commence à des périodes différentes selon les situations et sa durée est également variable d’une année à une autre selon les conditions climatiques et la disponibilité de la nourriture (Hubert, 1977 ; Granjon, 1987). Selon Hubert (1982), d’après une étude effectuée entre 1975 et 1981 dans la réserve de Bandia, cette saison de reproduction débute réellement en août et se termine en janvier de l’année suivante. L’étude effectuée par Hubert (1977) dans la forêt de Bandia donne une idée claire sur le cycle de reproduction (fig. 4). Dans cette étude, on constate que les femelles étaient gestantes en septembre et octobre alors que les mâles étaient sexuellement actifs depuis juin. Il a été montré que la proportion de femelles en reproduction diminue au fur et à mesure que l’on avance dans la saison sèche (Hubert, 1982). La reproduction va alors se poursuivre plus ou moins longtemps selon la qualité de la saison des pluies précédente, et donc des ressources végétales qui en sont dépendantes (Granjon & Duplantier 2009). Les juvéniles apparaissent en novembre et décembre.

Après une saison des pluies longue à précipitations suffisamment abondantes et bien réparties, certains juvéniles peuvent se reproduire au cours de la saison sèche au début de laquelle ils sont nés. La durée de la gestation est de trois semaines (Hubert & Adam, 1975 ; Duplantier et al., 1996) et la taille de portée est très variable. Selon Hubert & Adam (1975), les nombres les plus fréquents sont entre 7 et 13 petits par portée avec un maximum de 15. Duplantier et al. (1996) ont observé en captivité une taille de la portée à la naissance qui varie de 1 à 16 petits avec une moyenne de 7,1. Mastomys erythroleucus a une croissance rapide et les variations de la longueur du corps et de celle de la queue sont relativement importantes chez les adultes (Hubert & Adam, 1975). Pour Mastomys comme pour la plupart des Muridae, le sevrage a lieu à environ 3 semaines d’âge (Duplantier et al., 1996). Les petits, aussi bien femelles que mâles, présentent une maturité sexuelle précoce comme le prouvent de nombreuses études : Les petits sont capables de se reproduire vers 12 semaines (Hubert & Adam, 1975 ; Granjon, 1987) mais Poulet (1982) note que les mâles auraient une maturité sexuelle plus tardive que les femelles. A 3 mois, les animaux sont adultes et à partir de cet âge les femelles ont tendance à se sédentariser plus vite que les mâles. 10 Figure 4 : Cycle de reproduction de M. erythroleucus dans la nature (adapté de Hubert, 1977).

Régime alimentaire

Mastomys erythroleucus est une espèce granivore et insectivore qui présente un régime alimentaire principalement granivore, mais pouvant inclure d’autres parties végétales comme les tiges et les feuilles de certaines espèces (Hubert et al., 1981b). Son régime alimentaire est donc riche et diversifié mais change suivant les saisons de l’année. D’après les travaux de Moro & Hubert (1983) à Bandia, pendant la saison sèche (de novembre à juin), le régime est essentiellement constitué de graines de Convolvulacées (Merremia aegyptiaca et Ipomea spp) et de graines de Graminées sauvages.

D’autres groupes de graines sont moins régulièrement mangés : Achyranthes, Cucumis, Corchorus en début de saison sèche ; Zizyphus, Peristrophe, Trianthema en fin de saison sèche. Au cours de la saison des pluies, M. erythroleucus consomme de moins en moins de graines de Convolvulacées et de plus en plus celles des Graminées sauvages, les premières à parvenir à maturité. La consommation d’insectes est également régulière pendant la saison sèche. Des restes d’insectes sont trouvés dans tous les estomacs. Ce sont essentiellement des termites et des fourmis, parfois des Hétéroptères et des Coléoptères, dont la fréquence dans les estomacs augmente tout au long de la saison sèche jusqu’en juillet. Les feuilles et les tiges font également partie du régime mais avec une fréquence moindre que les insectes. Le régime alimentaire devient moins régulièrement insectivore au cours de la saison des pluies malgré l’apparition dans le milieu et dans les contenus stomacaux de criquets et de chenilles. Par contre les animaux se remettent à manger feuilles et tiges plus souvent (Fig. 5). 11 Figure 5 : Indice de consommation de M. erythroleucus au cours de l’année.

Chaque contenu stomacal étudié est noté : 0 = pas de fragment, + = quelques fragments, ++ = beaucoup de fragments +++ = représente la totalité du contenu stomacal. Chaque mois, l’indice est le rapport du nombre de croix au nombre total de contenus stomacaux étudié. La saison des pluies est figurée dans la zone grise (figure adaptée de Moro et Hubert, 1983). I.3.6. Importance écologique Présente partout au Sénégal (Bâ, 2002), M. erythroleucus occupe une place importante dans les communautés de rongeurs. Elle présente une grande importance écologique et constitue un maillon important des chaînes alimentaires. Moro & Hubert (1983) affirment que M. erythroleucus consomme une large gamme de graines de Graminées, Convolvulacées, Légumineuses, Malvacées, Amarantacées. Mastomys erythroleucus, en plus d’être granivore et insectivore, peut également consommer des fruits (Duplantier, 1989). Ce régime l’implique dans la dissémination des graines de ces différentes espèces végétales et il participe donc à la régénération de la végétation. En outre, les rongeurs sont les proies d’un certain nombre de prédateurs nocturnes.

Les travaux de Bâ et al. (2000) donnent une idée claire sur la préférence de ces prédateurs pour les rongeurs. Leurs résultats montrent que les rongeurs sont les principales proies de la chouette effraie, représentant entre 73,7 et 100% des proies identifiées dans des échantillons de pelotes collectées dans le parc national du Djoudj au Sénégal. Les rongeurs du genre Mastomys y sont les plus abondants, représentant presque ¾ des rongeurs rencontrés dans ces pelotes, et étant présents dans l’ensemble des sites étudiés.

Importance pour l’agriculture et la santé

La plupart des rongeurs africains sont des granivores-herbivores et, de ce fait, sont des concurrents directs de l’homme, en particulier pour les céréales (Granjon & Duplantier 2009). Cette concurrence est accentuée par l’émergence de agriculture irriguée, voire industrielle, où la présence d’eau et de nourriture durant toute l’année multiplie les risques d’augmentation des densités, voire de pullulation (Duplantier, 1997, 1998). Plus de 70 espèces de rongeurs africains sont considérées comme des ravageurs de cultures sur pieds et après récoltes et sur les denrées stockées (Granjon & Duplantier, 2009) et les rats à mamelles multiples du genre Mastomys sont parmi les espèces nuisibles les plus répandues en Afrique.

En Ethiopie, il a été estimé que les rongeurs consomment ou détruisent jusqu’à 20 % des récoltes de céréales (Bekele & Leirs, 1997). Dans cet ensemble, M. erythroleucus occupe une place importante. En effet, M. erythroleucus est considérée comme un grand ravageur de cultures de maïs en Afrique de l’Est (Odhiambo et al., 2005). Au Sénégal elle a été incluse dans la liste des principaux rongeurs responsables des dégâts lors de la pullulation de 1974-1976 (Granjon & Duplantier, 2009). Elle est responsable de déprédations dans les cultures sur pied et après récolte (Hubert & Adam, 1985) comme dans les denrées stockées dans les villages (Granjon & Duplantier, 2009). Les espèces du genre Mastomys ont ravagé les poivrons et tomates en maraîchage industriel et ont causé des dégâts importants sur le riz, le haricot vert, la tomate en maraîchage traditionnel et en contre-saison (ORSTOM-SENEGAL, 1976). Ces petits mammifères sont nocturnes et si discrets dans leurs mœurs qu’ils passent souvent inaperçus (Spitz & Bourlière, 1975).

Ils peuvent proliférer très rapidement en raison de leurs grandes capacités de reproduction (maturité sexuelle précoce, gestations courtes et rapprochées, taille de portée élevée) et leur présence n’est souvent décelée que lors de l’apparition de dégâts, alors que les densités sont déjà très élevées (Granjon & Duplantier, 2009). Mastomys joue aussi un grand rôle épidémiologique (Hubert & Adam, 1985). Selon Gratz (1997), 1269 cas de fléaux provoqués par des rongeurs ont été signalés en Afrique en 1994. La richesse de leur faune parasitaire fait qu’ils constituent, pour de nombreux parasites, des hôtes intermédiaires ou définitifs, mais ils sont aussi impliqués dans le cycle de différents virus en tant qu’hôtes réservoirs ou vecteurs (Bâ, 2002). Les maladies associées aux rongeurs peuvent être classées en trois catégories : celles qui sont directement ou indirectement transmises à l’homme, celles qui sont transmises aux animaux domestiques et enfin celles qui n’affectent que les rongeurs euxmêmes (Duplantier, 1992). Un certain nombre de maladies véhiculées par ces rongeurs sont actuellement considérées comme étant en pleine recrudescence (Granjon & Duplantier, 2009).

Selon Diagne (2012), 15 taxons de parasites (non pathogènes pour l’homme) ont été collectés chez seulement quatre espèces de rongeurs commensaux incluant le genre Mastomys. Au Sénégal, des recherches menées en collaboration avec les Instituts Pasteur de Paris et de Dakar ont révélé la présence d’un arbovirus (Groupe Qualyub décrit en 1965) sur une souche de M. erythroleucus malade capturée à Bandia au cours d’une période de fortes densités (Brès et al., 1967), mais aucun cas humain provoqué par ce virus n’a été découvert (Granjon & Duplantier, 2009). Plusieurs autres agents infectieux pour l’homme ont été plus tard identifiés sur le genre Mastomys dont le Bunyavirus et le Leishmania major chez Mastomys erythroleucus (Gratz, 1997