L’évaluation des composantes génétique et environnementale contrôlant l’expression d’un phénotype

Afin de mieux comprendre comment une espèce peut s’adapter à un changement ou répondre à une sélection, que la sélection soit naturelle ou artificielle, il est important de documenter les composantes génétique et environnementale servant à contrôler son phénotype, ainsi que leur interaction (Fig. 1). Les principales composantes génétiques pouvant intervenir dans l’expression d’un phénotype sont les effets additifs, héritables au cours des générations, et les effets non-additifs (effets de dominance ou d’interaction entre gènes) qui s’expriment majoritairement lors de croisement hybrides (Falconer & Mackay, 1996).

LES EFFETS ADDITIFS

Les effets génétiques additifs correspondent à la base génétique d’un phénotype, qui se transmet d’ une génération à la suivante et qui s’exprime de manière égale. Ils s’expriment généralement au sein d’une même population ou entre populations proches au niveau génétique. La part de la variance phénotypique totale d’une population contrôlée par ces effets est la variance génétique additive. La plupart des traits possèdent une variance  additive car ils sont tous contrôlés par des gènes (Houle, 1992) mais l’ampleur de celle-ci est propre à chaque trait. Cette variance permet d’estimer le potentiel évolutif d’un trait (Houle, 1992; Wilson & Réale, 2006). Lors d’un croisement entre deux lignées, pour un trait contrôlé par des effets additifs, un hybride présentera alors une performance égale à la moyenne des performances de ses lignées parentales .

Les effets génétiques ne sont souvent pas constants au cours du temps. Sur le court terme, des groupes de gènes spécifiques aux différents stades de développement peuvent être exprimés différentiellement pendant l’ontogenèse (Atchley & Zhu, 1997; Wilson & Réale, 2006; Darias et al. , 2008). Comme ces gènes peuvent interagir entre eux et avec d’ autres gènes, les interactions et expressions de nombreux gènes peuvent alors changer pendant le développement (Atchley & Zhu, 1997; Perry et al., 2005a; Wang et al., 2006a; Darias et al., 2008; Nolte et al., 2009). Ces changements d’expression peuvent faire varier la part des composantes génétiques dans l’expression phénotypique. Ils modifient alors la variance additive et l’héritabilité d’un trait pendant l’ontogenèse (Atchley & Zhu, 1997; Wang et al., 2006a; Wilson & Réale, 2006; Wilson et al., 2007; Kruuk et al., 2008). Le potentiel de réponse à la sélection dépend donc de l’âge des individus. Sur le long terme, la variance génétique additive peut aussi changer avec l’apparition de nouveaux allèles dans la population suite à des mutations ou migrations, mais aussi si la fréquence des allèles est modifiée avec les pressions de sélection ou la consanguinité (Hoffmann & Merila, 1999; Roff, 2000; Visscher et al., 2008). Cette évolution des bases génétiques d’un trait au cours des générations modifie donc aussi son potentiel de réponse à la sélection.

En milieu naturel 

Dans les populations naturelles, de nombreuses études ont mis en évidence une héritabilité significative pour de nombreux traits intervenant dans la morphologie, le comportement, la physiologie ou la valeur adaptative (<< fitness ») chez des populations variées d’oiseaux, de poissons, d’amphibiens, de reptiles et de mammifères (Brodie, 1993; Wilson et al., 2003; Charmantier et al., 2004; Merila et al., 2004; Laugen et al. , 2005 ; Nespolo et al., 2005). Ces différents traits peuvent cependant présenter des héritabilités différentes au sein d’une même population. En effet, les traits liés à la valeur adaptative ont une héritabilité souvent plus faible que les traits morphométriques (Houle, 1992; Charmantier & Garant, 2005; Kruuk et al., 2008; Visscher et al., 2008; Teplitsky et al. , 2009).

Ces différences sont souvent liées à d’importantes pressions de sélection. En général, quand un trait reste sous une pression de sélection forte et stable pendant un certain temps, celle-ci réduit la variabilité génétique par la fixation d’ allèles bénéfiques et donc diminue l’héritabilité du trait (Steams, 1984; Uller et al. , 2002; Danielson-Francois et al. , 2009; Teplitsky et al., 2009). Les traits liés à la valeur adaptative subissent généralement des pressions de sélection très fortes (Steams, 1984; Pakkasmaa et al. , 2003) et leur héritabilité est donc inversement proportionnelle à leur importance pour celle-ci (Falconer & Mackay, 1996).

En milieu contrôlé 

Généralement, les programmes de sélection artificielle sont basés sur l’exploitation des effets additifs pour améliorer certaines performances des lignées afin d’obtenir un meilleur rendement. Dans ce contexte, l’indice d’héritabilité est le paramètre le plus important à prendre en compte.

En aquaculture, les effets additifs ont été étudiés chez de nombreuses espèces de poissons pour être exploités par des programmes de sélection . Chez la carpe, Cyprinus carpio, les mesures d’héritabilité pour la masse sont très variables (Tableau 1) et les programmes de sélection pour ce caractère ne se sont pas révélés efficaces au bout de plusieurs générations de sélection (Mo av & Wohlfarth, 1976; Vandeputte et al., 2008). Par contre, chez le tilapia, Oreochromis niloticus, (gains de 7 à 35% par générations) ou le poisson chat, Jetalurus punctatus , (avec gains de 21 à 29% par générations), la masse a pu être significativement améliorée (Rezk et al., 2003 ; Charo-Karisa et al., 2006; Rezk et al. , 2009).