Influence du polymorphisme sur le tableau clinique et lésionnel de la tremblante naturelle (d’après Elsen et al., 1997).

Selon le génotype que possède l’animal aux codons136, 154 et 171 du gène PrP, il est plus ou moins résistant à la tremblante classique. L’homozygotie ARR/ARR donne une forte résistance : aucun animal ARR/ARR n’a été trouvé atteint de tremblante classique dans les conditions naturelles. L’homozygotie VRQ/VRQ confère une grande sensibilité. Entre les deux, on a des résistances et sensibilités intermédiaires selon les génotypes : elles sont illustrées dans la figure 21. Les allèles ARR sont toujours associés à une résistance aux souches de tremblante classique, les allèles AHQ en général, alors que les allèles VRQ et ARQ sont respectivement toujours et en général associés à une sensibilité.
De plus, les animaux ARR/ARR ne seraient pas porteurs sains (Elsen et al., 2002), et seraient également résistants à l’ESB (Palhièreet al., 2002).
Résistance et sensibilité à la tremblante se traduisent expérimentalement par des différences de temps d’incubation et de temps de survie (Hunter, 2007).
Vu la variété des races et des milieux étudiés, sembleraitil que la majorité des souches tremblante classique soient concernées (Elsenet al., 1997, Palhière et al., 2002).
Figure 21 : Allèles, génotype et résistance à la tremblante classique (d’après Brochard,  2004).
On peut cependant se poser la question de l’universalité de cette résistance.

Problème de la tremblante atypique.

La tremblante atypique, de sensibilité génétique différente (voir figure 22), pose aujourd’hui un nouveau problème dans lequel nous n’entrerons pas en détail ici. Mais elle montre déjà que cette résistance génétique n’est pas universelle (Lühken et al., 2007, Schelcher, 2006 et Hunter, 2007 pour une revue).
Cependant, la tremblante atypique ne remet pas en cause la sélection sur ARR, elle permet au contraire de diminuer le risque (Moreno et Calavas, 2006).
Figure 22 : Sensibilité génétique à la tremblante assiquecl et atypique (d’après Palhière et Moreno, 2007).
Dans la suite de ce travail, nous sous-entendons sous le terme de tremblante la seule tremblante classique.

Programme national d’amélioration génétique pour la résistance à la tremblante (PNAGRT).

Contexte

La tremblante est une maladie connue depuis longtemps dans les troupeaux ovins français. Les conséquences économiques sont en général faibles, sauf dans quelques cas particuliers. Par exemple, la tremblante pouvait toucher jusqu’à 20% des animaux par an dans certains troupeaux de race Manech. Les aspects économiques ne justifiaient donc pas à eux seuls un programme de lutte contre la tremblante.
Par ailleurs, la tremblante ovine n’étant pas transmissible à l’homme, l’argument « zoonose » n’était pas non plus justifié pour lutter contre cette maladie.
C’est en fait le « principe de précaution » appliqué dans le contexte de la crise sanitaire due à l’encéphalopathie spongiforme bovine ou ESB qui a amené le Ministère de l’Agriculture à mettre en place le PNAGRT en octobre 2001. En effet, les autorités redoutaient que l’agent de l’ESB puisse passer chez les ovins, ce qui aurait fait courir un risque élevé de contamination des consommateurs, et aurait plongé la filière viande ovine dans une crise profonde.

Bases génétiques.

Les ovins génétiquement résistants à la tremblante le sont également à l’inoculation expérimentale de l’agent de l’ESB. Ces données ont donc justifié un plan d’amélioration génétique à grande échelle, pour pouvoir produire des agneaux de boucherie résistants et ainsi protéger le consommateur. (Palhièreet al., 2002).
Ainsi, ce programme a été mis en place sous deux réserves : l’universalité de la résistance, et l’absence de liaison génétique avecesl caractères de production (lait, laine, etc.). Elle a donc débuté au niveau européen dans trois pays : Grande-Bretagne, Pays-Bas et France, bientôt suivis par d’autres. Le plan en France, agréé en 2002, a été programmé pour cinq ans, et prolongé encore pour deux ans (jusqu’en 2009). Il a été budgété à hauteur de 13,3 millions d’euros (Palhière et al., 2002).

Objectifs.

Les objectifs du programme national tendent tous vers un même but : rendre génétiquement résistante à la tremblante la totalité du cheptel ovin français. Ils ont été inclus dans les schémas de sélection, et appliqués dans lesUPRA (Unités de Promotion des Races). Ils sont les suivants (d’après Brochard, 2003 et 2004) :
• Eliminer l’allèle de sensibilité VRQ.
• Repeupler les élevages atteints par la tremblante avec des animaux résistants.
• Sélectionner l’allèle de résistance ARR.
• Diffuser des béliers homozygotes ARR pour la production d’agneaux de boucherie.
Ces objectifs sont bien sûr à mettre en œuvre avec précautions, car ils amènent un nouveau paramètre de sélection, qui ne doit pas se airef au détriment des autres poursuivis en matière de production ou de conservation. Le niveau et la variabilité génétique doivent être préservés, c’est pour cela que les stratégies de mise en œuvre du programme sont raisonnées
et adaptées à la situation de chaque race. La nécessité du maintien de la variabilité et des niveaux génétiques est toujours soulignée quelle que soitla stratégie de sélection choisie.

Conséquences pratiques d’application pour les petites populations. i. Problématique.

Pour toutes les races, et surtout celles à petits ef fectifs, la mise en œuvre d’un programme de sélection quel qu’il soit pose des problèmes particuliers. Comme nous l’avons vu en première partie, il s’agit surtout de maintenir la variabilité génétique en minimisant l’augmentation de consanguinité, et donc d’utiliser des origines les plus diverses possibles dans chaque race. L’ajout d’un critère de sélection modifie la gestion de ces petites populations, qu’il faut adapter à chaque cas.
Mais la mise en place de ce plan agit aussi en faveur de la biodiversité, dans la mesure où elle donne à ces petites races les mêmes chances qu’aux autres de se protéger contre le risque de tremblante (Brochard, 2004).

Application concrète du PNAGRT dans les races à petits effectifs.

Concrètement, la marche à suivre est la suivante (d’après Brochard, 2003).
Il s’agit dans un premier temps d’identifier les mâ les d’intérêt, indépendamment de leur génotype PrP. Ce sont surtout, pour les races à petits effectifs, les mâles importants du point de vue de la variabilité génétique.
Pour cela, il faut inventorier les différentes lignées ou familles : on met ainsi en évidence les mâles à préserver pour chacune. On doit garder des r eprésentants pour chaque famille, et conserver un certain équilibre entre celles-ci.
De plus, on ne doit pas négliger les mâles importants pour le maintien des performances, ce sont ceux à haute valeur génétique, pour les races yant un contrôle de performances et un schéma de sélection.
Une fois ces mâles répertoriés, on les génotype. Plusieurs cas de figure peuvent se présenter :
• Le mâle est sensible (de génotype simplifié S/S).
On ne peut pas l’éliminer car on perdrait en variabilité génétique, il faut cependant introduire la résistance dans sa descendance. Le principe à appliquer est alors celui de préservation de lignée en deux générations, il est illustréar pla figure 23. Tout d’abord, on fait s’accoupler ce mâles important avec suffisamment de brebis, ce qui constitue la première génération. Ensuite, on génotype tous ses descendantsmâles et parmi ceux-ci, on détecte les porteurs d’un allèle ARR. On fait alors s’accoupler ces hétérozygotes résistants ou intermédiaires avec suffisamment de femelles. Parmi les agneaux issus de ces derniers accouplements, on aura des homozygotes ARR, que l’on utilisera préférentiellement.
Ainsi, on a rendu la lignée résistante.
Pour déterminer le nombre suffisant de femelles à accoupler, on se fixe comme objectif d’obtenir au moins quatre mâles intermédiaires par mâle sensible d’intérêt.
En faisant des tris à chaque génération sur phénotype et génotype, on obtient un total de 18 brebis (avec l’hypothèse qu’elles soient toutes fécondées et à 2 de prolificité).
• Le mâle est intermédiaire (de génotype simplifié R/S).
Dans ce cas, on effectue le même principe d’introduction de résistance dans la lignée, sauf que le nombre de femelles à accoupler est deux fois plus important.
• Le mâle est résistant (de génotype simplifié R/R).
On doit alors l’accoupler avec un nombre suffisant de femelles pour obtenir des descendants résistants.
Figure 23 : Introduction de la résistance dans une ligne par le principe de préservation en deux générations (d’après Brochard, 2003).