Relations entre le fonctionnement des agrosystèmes à base de manguiers et les dégâts des termites

Le concept d’agro-écologie 

Agronomie

 L’agronomie est une science de l’agriculture. Elle doit proposer une alternative aux pratiques en cours, donner des recommandations, proposer des solutions adaptées, aptes à résoudre les problèmes de l’agriculture dans une société donnée. L’agronomie doit également combiner spéculation et action, connaissance, théorie et pratique. L’agronomie apporte un regard technique sur la compréhension du fonctionnement du champ cultivé. L’usage intensif des intrants chimiques n’a jamais complétement éradiqué les bioagresseurs dans le monde. La considération du verger comme un ensemble d’arbres fruitiers isolés les uns des autres évolue pour devenir un système « arbres-bioagresseurs ». Une approche systémique des relations entre la plante, les bioagresseurs et le milieu est nécessaire pour comprendre et décrire le fonctionnement de ces nouveaux systèmes, plus complexes que ceux basés sur l’usage massif des intrants chimiques. 

Ecologie 

L’écologie, branche de la biologie, étudie les relations de dépendance et les interrelations des êtres vivants entre eux et avec leurs milieux de vie. L’homme fait partie intégrante de l’écosystème où il évolue. Le fait de l’exclure dans l’analyse du fonctionnement de l’écosystème globale est une erreur fondamentale qui a souvent conduit à des interventions inadéquates, voire tragiques. Les modifications que l’espèce humaine apporte aux écosystèmes naturels, qu’elles soient d’ordre biologiques ou chimiques, ont nécessairement des effets non seulement sur le milieu visé, mais également sur les systèmes adjacents et, par rétroaction, sur elle-même. L’homme est en compétition direct avec les autres espèces animales et végétales dans la recherche de la nourriture. Dans tout écosystème naturel ou modifié impliquant une compétition pour les ressources, le maintien du système écologiquement stable est visé. Cette résilience se définit ici par la capacité d’un système à revenir à son état initial après une perturbation. Elle dépend de l’élasticité et de la résistance de la communauté. Si l’élasticité se définit comme étant la vitesse à laquelle un système revient à son état initial après une perturbation, la résistance décrit sa capacité à résister en premier lieu à cette perturbation. Au fur et à mesure que l’homme a modifié son environnement, les nouvelles conditions ont favorisé la prolifération d’espèces souvent à l’origine « discrètes » qui ont trouvé dans les espèces cultivées une source abondante de nourriture. Les écosystèmes naturels ou modifiés Synthèse bibliographique – 7 – sont extrêmement diversifiés. Mais en règle générale, les écosystèmes naturels sont plus diversifiés que les milieux modifiés. On assiste à une perte de biodiversité en passant des milieux naturels à certains milieux cultivés (Akpesse et al., 2008). Cette biodiversité animale et végétale joue un rôle clé dans l’équilibre des systèmes. 

Agro-écologie 

L’agro-écologie est une discipline scientifique émergente qui a pour objet l’étude des agrosystèmes (Encyclopédie Wikipédia). Cette discipline constitue une nouvelle approche pour augmenter les capacités d’autorégulation de l’agro-écosystème (Vasquez Moreno, 2013). Ces dernières décennies, la lutte contre les organismes nocifs ou bio-agresseurs des cultures est devenue l’une des principales préoccupations des agriculteurs. Pour gérer un agro-écosystème de façon agro-écologique, on doit agir sur les causes pour lesquelles, les bio-agresseurs des plantes deviennent des ennemis des cultures et affectent les cultures. C’est pourquoi il est important de considérer tous les composantes de l’agro-écosystème dans l’étude. L’agroécologie n’est pas une nouvelle lutte mais une gestion des populations d’espèces vivantes (animales, végétales et autres …), par des méthodes agronomiques et écologiques, pour éviter qu’une ou plusieurs espèces ne deviennent des bioagresseurs. 

 Les termites : caractères généraux 

Position Systématique et classification des termites 

Les termites appartiennent à l’embranchement des arthropodes, à la classe des insectes et à l’ordre des Isoptères. Les différentes espèces de termites sont regroupées dans 6 familles : Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Rhinotermitidae, Hodotermitidae et Termitidae (Zaremski et al., 2009). Quelles que soient les approches utilisées, les termites comptent plus de 2 800 espèces regroupé dans 280 genres, 7 familles et 14 sous-familles (Krishna, 1970 ; Pearce & Waite, 1994 ; Kambhampati & Eggleton, 2000). Les termites sont classés en deux grands groupes : les termites inférieurs et les termites supérieurs. Les termites inférieurs n’ont pas de castes différenciées. Les ouvriers peuvent donner des soldats qui peuvent redonner des ouvriers. On a une multiplicité de reproducteurs dans la même colonie. Chez les termites supérieurs, on note la présence d’un couple royale unique et des castes très différenciées. Les soldats et ouvriers (castes neutres) ont une morphologie très différente. Les soldats ont une grosse tête et des grosses mandibules qui sont adaptées à la lutte. Les ouvriers ont une morphologie très simple avec des mandibules qui vont leur permettre de couper la matière végétale et de l’assimiler. Synthèse bibliographique – 8 – L’identification et la classification des termites sont réalisées à partir des caractères morphologiques ou moléculaires. Les analyses morphologiques des termites se basent souvent sur les caractères des soldats et plus rarement les ouvriers et les sexués. De nombreuses espèces de termites sont identifiées à partir des soldats qui sont les individus de la colonie qui présentent les caractéristiques morphologiques les plus marquées. La taxonomie est basée sur la forme des mandibules mais aussi sur les mesures morphométriques lorsqu’aucun caractère qualitatif n’est distingué. D’autres critères tels que les traits comportementaux ou l’architecture des nids sont utilisés pour caractériser certaines morpho-espèces (Darlington, 1997). La biologie moléculaire a révolutionné la taxonomie et la systématique des insectes dans le monde (Caterino et al., 2000). En effet, de très nombreux désaccords entre l’identification morphologique et moléculaire des termites sont apparus dans la littérature. Les études moléculaires se font généralement sur plusieurs gènes qui peuvent ne pas retracer les mêmes informations. Ce qui permet d’obtenir une phylogénie fiable. Même si on arrive à obtenir une phylogénie globale à l’échelle des familles de termites, elle reste problématique à plus fine échelle évolutive. 

Organisation sociale des termites

 Leur morphologie, leur structure anatomique et leur mode de fonctionnement sont très proche de celui des blattes. Mais leur grande capacité à s’organiser en société et la structure de leurs ailes les différencient fondamentalement des blattes. La société des termites est organisée en castes. Il existe différentes catégories d’individus dont chacun joue un rôle bien défini dans la société (Figure 1). La plus importante caste reste les reproducteurs : un roi et une reine. Le roi va rester à côté de sa reine durant toute la durée de la vie du couple royal. Chez certaines espèces, on estime la durée de vie du couple royale entre 60 à 80 ans. Les deux autres castes dites neutres (soldats et ouvriers) n’ont pas d’organes reproducteurs bien définis. Ils sont aveugles et n’ont jamais d’ailes. Les soldats ont pour rôle de défendre la colonie contre les agresseurs. Les ouvriers, constituant la caste la plus importante en nombre, vont faire tout le reste du travail : la recherche de la nourriture à l’extérieur, la construction de la termitière, l’entretien des œufs pondus, nourrir les jeunes, la reine, le roi, les soldats et toutes les tâches à l’intérieurs de la termitière. Synthèse bibliographique – 9 – Figure 1 : Organisation de la société des termites en castes :

(http://animals.howstuffworks.com/insects/termite1.htm) 

Ethologie des termites

 Les termites se distinguent les uns des autres aussi bien d’un point de vue comportemental qu’anatomique. Leur développement comporte une succession de stades larvaires donnant naissance aux castes de la société : les ouvriers, les soldats et les sexués (Figure 2). Synthèse bibliographique – 10 – Figure 2 : Reproduction chez les termites (http://www.termitamor.com/wp-content/uploads/2015/02/cycle-vie-termite.jpg) Le roi de la termitière va féconder régulièrement sa reine. Celle-ci va pondre un œuf toute les 30 secondes. L’œuf se transforme en larve qui, après plusieurs mues ou stades, devient la nymphe, le soldat ou l’ouvrier selon les critères propres aux termites. Dotées de bourgeons d’ailes, les nymphes sont des individus aptes à donner des sexués ou imagos, qui essaimeront durant la saison des pluies. Dans certaines conditions (mort de la reine ou du roi, éloignement des individus par rapport à la colonie, colonie trop grande etc.), les ouvriers (non sexués) peuvent développer des organes génitaux fonctionnels appelés néoténiques et peuvent se reproduire pour fonder une nouvelle colonie. 

Communication chez les termites 

Tous les individus de la colonie appartenant aux autres castes (ouvriers, soldats, …) sont aveugles à l’exception des sexués (mâles et femelles). Ils communiquent entre eux par des signaux chimiques à l’aide des antennes. La communication à l’extérieur de la termitière se fait à l’aide des phéromones. Il existe plusieurs types de phéromones comme par exemple les phéromones de piste (détection d’une source alimentaire), les phéromones d’alertes pour signaler un danger etc. Les hydrocarbures de surface permettent aux individus d’une même Synthèse bibliographique  colonie de se reconnaitre par un simple contact des antennes. Les termites ont un odorat extrêmement développé. Ce qui rend plus difficile la lutte contre les insectes. 

 Place des termites dans le fonctionnement des écosystèmes

 L’homme a une vision négative des termites à cause de leur statut d’agents destructeurs de constructions et des habitations en Occident mais aussi du fait qu’ils constituent les principaux ravageurs des cultures en milieu tropical. Pourtant ces insectes ont un rôle écologique essentiel dans les écosystèmes. Ils y assurent de nombreuses fonctions : recyclage des débris végétaux en matière organique, aération des sols, réhabilitation des sols dégradés etc. En général, la biodiversité des espèces au sein d’un milieu donné joue un rôle très important dans le maintien de sa stabilité. Les milieux naturels sont plus stables que les milieux anthropisés (Eggleton et al., 2002). La régulation des ravageurs par la préservation de la biodiversité est donc essentielle pour préserver l’équilibre d’un système (Naeem et al., 1999). 

 Répartition des termites dans le monde 

Les termites supérieurs sont répartis dans toutes les zones tropicales (ou équatoriales) sur tous les continents. Ce sont les colonies les plus importantes. Ces termites construisent les grosses termitières cathédrales qui sont souvent données en exemple quand on parle des termites dans les pays d’Afrique. Ces termites supérieurs ont des sociétés très organisées parce qu’en plus de leur parfaite organisation, ils cultivent un champignon dans leur termitière pour mieux digérer la matière organique. Ces termites sont trouvés uniquement en Afrique et en Asie. 

 Influence des pratiques culturales sur la biodiversité des termites

 L’activité agricole est responsable en grande partie de la dégradation de l’environnement (Altieri, 1999 ; Benton et al., 2003). Cette dégradation peut affecter les services écosystémiques impliqués dans leur fonctionnement (Philpott et Armbrecht, 2006). Par exemple, la déforestation et l’agriculture intensive réduisent la diversité et l’abondance de la faune du sol (Eggleton et al., 1996). Les pratiques telles que le labour par exemple jouent un rôle non négligeable sur la diversité des termites au niveau des agro-écosystèmes (Black et al., 1997). Les pratiques susceptibles d’influer sur les peuplements de termites sont : l’entretien du sol (sol nu, sol enherbé et cultures intercalaires) ; les pratiques d’irrigation ; la densité (couverture du sol, hauteurs des arbres et les strates) ; la fertilisation (minérale et / ou organique) ; les pratiques phytosanitaires (traitement chimique aérien ou du sol, introduction d’auxiliaires) etc. Par Synthèse bibliographique – 12 – exemple, Sands (1973) a montré qu’un labour répété autour des pieds permet d’éviter l’établissement des termites autour des arbres. Il en est de même pour une irrigation abondante sur le pied des arbres (Han et Ndiaye, 1996a). 

 Nuisance des termites dans les agrosystèmes 

Si les termites jouent un rôle essentiel dans les écosystèmes, certaines de leurs espèces restent nuisibles dans les agrosystèmes (Pearce et al., 1995 ; Moumpoya et Rouland, 1997 ; Sembène, 1998 ; Akpesse et al., 2008 ; Rouland-Lefèvre, 2011) et dans les constructions (Han et al., 1998). L’espèce Microtermes sp, est la plus répandue et la plus nuisible sur les cultures maraichères (Han et Ndiaye, 1998). Ces deux auteurs ont également souligné la faiblesse des attaques des termites sur les cultures maraichères au niveau des Niayes qui seraient liée au sol gorgé d’eau parfois saumâtre. Par ailleurs, les termites rencontrés dans les milieux naturels sont souvent présents dans les agrosystèmes même si ce sont les champignonnistes qui subsistent (Akpesse et al., 2008). Au Sénégal, de nombreux auteurs ont montré la nuisance des termites sur les essences forestières (Roy Noël et Wane, 1978 ; Agbogba et Roy Noël, 1982 ; Roy Noël, 1982 ; Gueye et Lepage, 1988) que sur les essences fruitières (Han et Ndiaye 1996, 1997, 1998 ; Ndiaye et Han 2000, 2002, 2006 et 2007). Il est apparu de ces travaux que deux espèces du genre Microcerotermes sont les plus fréquentes sur les arbres et le taux d’attaque sur le manguier est de 66,8%. Cette étude, élargie au niveau de la Casamance (Ndiaye et Han, 2002) et de Thiès (Ndiaye et Han, 2006) a montré une dominance des espèces champignonnistes et lignivores dans les vergers. Les dégâts peuvent aller jusqu’à provoquer un dépérissement de l’arbre. Le taux d’attaque des termites sur les manguiers atteindre respectivement 82,2 %. De toutes les espèces ravageuses décrites, Amitermes evuncifer reste la plus dévastatrice (Ndiaye, 1998). 

 Méthodes de lutte contre les termites 

Les moyens utilisés pour lutter contre les dégâts causés par les termites dans les agrosystèmes varient selon qu’on s’intéresse aux ravages des termites sur habitations et les constructions mais aux aussi sur les cultures. Les moyens de combattre les termites au niveau des habitations ont beaucoup évolué. Des barrières chimiques, on est passé aux barrières physiques ou physico-chimiques. La technique des pièges appâts s’est beaucoup répandue et semble être efficace contre la plupart des espèces de la famille des Rhinotermitidae. Synthèse bibliographique   Sur les cultures en milieu tropical, plusieurs méthodes sont également utilisées pour lutter contre les termites. Ce sont entre autre les méthodes biologiques, les méthodes traditionnelles et les méthodes chimiques. a) Les méthodes biologiques La lutte biologique est basée sur l’utilisation des extraits botaniques de plantes comme par exemple l’Azadirachta indica ou Carica papaya (Akutse et al., 2012), l’utilisation d’entomopathogènes comme le Métarhizium anisoplae (Han et Ndiaye, 1996) etc. b) Les méthodes traditionnelles Les méthodes traditionnelles sont usuellement utilisées par les producteurs en Afrique. Au Ghana, 6 méthodes de lutte traditionnelles contre les termites sont utilisées (Akutse et al., 2012). Au Sénégal, les producteurs utilisent par exemple le lait de chaud, l’huile de vidange, la destruction physique des nids etc. Ces méthodes peuvent présenter des avantages ou des inconvénients sur l’environnement ou sur la biodiversité des termites. Elles présentent toutes une efficacité limitée dans le temps. c) Les méthodes chimiques Ces moyens de lutte, difficiles à mettre en place, sont souvent dérisoires. A l’heure actuelle, seule la lutte chimique a permis d’avoir des résultats satisfaisants. Les produits tels que le régent ou le fipronyl (Akpesse et al., 2001), le Chlorpyrifos-éthyl (Tahiri et Mangué, 2007), l’Aldrine ou le Méthidathion (Han et al., 1998) sont fréquemment utilisés pour lutter contre les termites. Mais la plupart de certains produits sont interdits car nocifs et dangereux pour l’homme. Il est donc nécessaire, de plus en plus de développer d’autres méthodes alternatives pour gérer ces ravageurs.