Variabilité agro-morphologique et écophysiologique de Jatropha curcas L.

Comportement germinatif d’accessions locales de Jatropha curcas L

Une partie de ce chapitre a fait l’objet de publications. Article de revue (annexe 3) Ouattara B., Diédhiou I., Ndoye K. Diouf D., Akpo E. L., 2011: Effect of water regimes and pre-sowing treatments on seeds germination of different provenances of Jatropha curcas L. in Senegal. International Journal of Science and Advanced Technology. Vol: 1(9), 151-156. Posters (annexe 4 et annexe 5) B. Ouattara I. Diédhiou, K.N. Ndir, D. Diouf, E.L. Akpo, J.D.Zongo : Etude du comportement germinatif et de la croissance de Jatropha curcas en relation avec la disponibilité de l’eau. Poster accepté pour être présenté à l’atélier final de RIPIECSA à Cotonou au Benin du 18 au 21 octobre 2011. Bassiaka Ouattara, Ibrahima Diédhiou, Khadidiatou Ndoye Ndir, Diégane Diouf, Elie Léonard Akpo, Jean Didier Zongo : Diversité génétique et comportement germinatif de Jatropha curcas L. au Sénégal. Poster présenté à l’atélier de Biologie moléculaire et génétique végétale corganisé par l’IRD-Dakar et l’Ucad du 19 au 28 novembre 2012 à Dakar 46 Résumé: Ce travail avait pour objectif d’étudier d’une part la capacité germinative de 19 accessions de J. curcas et d’autre part d’analyser les effets du régime hydrique et du trempage des graines dans l’eau avant semis sur la germination. La capacité germinative des accessions a été évaluée sur un sol Dior-deck dans un dispositif en blocs complets randomisés à trois répétitions de 20 graines. Dans une expérimentation distincte, les effets du régime hydrique et du prétraitement des graines ont été évalués dans un dispositif en split-split-plot avec 3 répétitions de 10 graines. Trois facteurs ont été étudiés : le régime hydrique (facteur principal, à trois niveaux : 100%, 50% et 25% de la capacité au champ), l’accession (le secondaire, à deux niveaux) et le prétraitement des graines (facteur tertiaire, à deux niveaux). L’étude a été réalisée en serre (25-35° C, 60% d’humidité relative). Les meilleures germinations ont été enregistrées pour les accessions dont les graines étaient de grande taille, majoritairement collectées au sud. L’immersion des graines de J. curcas dans l’eau avant semis a amélioré significativement (P<0,01) la vitesse et le pourcentage de germination. Les premières graines germées ont été enregistrées 3 jours après semis. Le régime hydrique a eu un effet significatif sur le pourcentage de germination. Les meilleures germinations ont été observées à 50% de la capacité au champ (52,5%) et à 25% de la capacité au champ (31,67%). Pour l’ensemble des facteurs régime hydrique et prétraitement des graines, l’accession de la zone soudanienne (Jc-16) a montré la meilleure germination (47,78%) comparée à celle de la zone soudano sahélienne (16,94% de germination). La meilleure germination (80%) a été observée à 50% de la capacité au champ avec les graines de Jc-16 immergées pendant 12 h avant semis. Ces résultats montrent que les mois les plus pluvieux ne sont pas indiqués pour semer les graines de J. curcas au champ. Mots clés : J. curcas, germination, immersion de graines, régime hydrique, Sénégal Abstract This study aimed at one hand analyzing the germination capacity of 19 accessions of J. curcas and the other hand exploring the effects of water regimes and pre-sowing treatments on germination of J. curcas. In analyzing the germination capacity of accessions, the layout was randomised complete blocs design with 3 replications, 20 seeds per replication. The effects of water regime and pre-sowing treatments were assessed in a split-split-plot design with 3 replications. The main factor was water regime; the second was accession and the third, seed pretreatment. Ten seeds per treatment were used. Three water regimes were considered: 100%, 50% and 25% field capacity. Two Accessions of J. curcas were used. The study was done in green house (25-30°C, 60% humidity). Germination capacity was function of accession and more germination was recorded in accession with high seed traits values, most collected in the southern. Our results revealed that soaking J. curcas seeds for 12h significantly (P<0.01) enhanced seed germination parameters. The first germinations were recorded 3 days after sowing. Water regime treatment had significant effect on the final germination percentage. Higher germination (52.5%) was observed at 50% field capacity followed by 25% field capacity treatment with 31.67%. The accession of Sudan zone (Jc-02) showed the higher germination (47.78%) whereas accession of Sudan-sahel zone Jc-01 had 16.94%. The best germination percentage (80%) was observed in 50% field capacity at T1 treatment with Jc-02 accession. The results suggested that months with high rainfall are not indicated to sow J. curcas seeds in field. Key words: Jatropha curcas L., germination percentage, germination rate, pre-sowing treatment, water regimes, Senegal 47 Introduction Du point de vue physiologique, Evenari (1957) définit la germination comme étant « un processus physiologique dont les limites sont le début de l’hydratation de la semence et le tout début de la croissance de la radicule». La germination est donc considérée comme étant le passage d’une semence inerte (vie ralentie) à une jeune plantule autotrophe. Elle dépend de facteurs intrinsèques (maturité morphologique et physiologique de la graine) et extrinsèques (eau, température, oxygène, lumière, nature du sol) à la graine. Pour une même espèce, la germination peut dépendre de l’origine géographique (sol, photopériode, les conditions climatiques), de la date de récolte, des conditions de conservation, des dimensions de la graine (Muller and Laroppe, 1993 ; Kaushik et al., 2007). Par conséquent, disposer de graines de bonne qualité et connaître les meilleures conditions de germination permettent de réussir la mise en place de plantations de J. curcas à moindre coût. En effet, le semis direct au champ est la méthode la plus facile et la moins coûteuse dans la mise en place de plantations et sa réussite dépend étroitement de la capacité germinative des graines utilisées. Par ailleurs, le semis direct est la méthode de plantation utilisée traditionnellement par les paysans et probablement celle qu’ils maîtrisent le mieux. Dans le cas de J. curcas il donne des plants d’excellente qualité car dotés d’un système racinaire profond (Soares Severino, 2007) et par conséquent, ces plants pourraient tolérer des périodes de longue sécheresse. Ainsi, pour la mise en place d’une plantation de J. curcas destinée à la production d’huile végétale et exploitable sur plusieurs années, la plantation par semis direct est meilleure. Malheureusement, les graines de J. curcas présentent une germination médiocre ce qui rend difficile la mise au point de plantations par semis direct. De faibles taux de germination ont été rapportés (Islam et al., 2009). En Inde, généralement, 3 graines sont semées dans le même poquet pour s’assurer de la germination d’au moins une graine. Les raisons du faible taux de germination des graines de J. curcas sont liées à l’origine des graines d’une part et d’autre part à une inhibition tégumentaire due à leur coque dure (Holmes, 1987 ; Islam et al., 2009). Pour lever l’inhibition tégumentaire et obtenir une germination rapide et synchronisée, les graines peuvent être soumises à des prétraitements physique ou mécanique. Généralement, un prétraitement des graines avant semis vise à détruire rapidement l’intégrité de la coque imperméable ou à hydrater partiellement la graine et permettre l’imbibition de l’embryon. Ceci conduit à une meilleure germination comparée aux graines non prétraitées semées directement. De ce fait, la recherche de techniques de prétraitement permettant d’assurer une bonne germination des graines des espèces arbustives cultivées est importante pour réussir la phase d’installation des plantations. Outre, l’inhibition tégumentaire, au Sahel, les pauses pluviométriques récurrentes de début de saison des pluies pourraient être une contrainte majeure à la germination des graines de J. curcas au champ. Malheureusement, l’influence du stress hydrique sur la germination des graines de J. curcas est peu étudiée. C’est pourquoi, dans ce chapitre consacré à l’étude du comportement germinatif d’accessions locales de J. curcas, nous nous sommes fixés comme objectif de déterminer l’influence de prétraitements et du stress hydrique sur la germination des graines de J. curcas.

Matériel et méthodes 

Expérimentation 1 : Analyse comparative de la capacité germinative de différentes accessions de J. curcas collectées au Sénégal L’objectif de ce premier essai de germination a été de comparer la capacité germinative d’accessions locales de J. curcas en condition d’alimentation hydrique non limitative. L’hypothèse de travail était que la taille des graines et leur zone écologique d’origine auraient une influence sur la capacité germinative des accessions. Le matériel végétal est constitué des 19 accessions décrites dans le chapitre 2 (Tableau 2.2). Les caractéristiques des sites de collecte sont reportées dans le tableau 2.1. Avant semis, les graines ont été trempées dans l’eau froide, à 4°C, pendant 12 heures. Le semis a été réalisé sur un substrat sablo argileux de type Dior-Deck collecté au Centre National de Recherches Agricoles (CNRA) de Bambey. Des études effectuées en juin 1997 (Diouf, 2000) au laboratoire d’analyse de sol de l’ISRA ont montré que le sol du CNRA de Bambey est un sol de faible teneur en azote (0,16 à 0,19%) et en matières organiques (0,27 à 0,34%) qui, associées à une teneur faible en argile (3,5 à 5,6%), se traduisent par un complexe adsorbant pauvre (capacité d’échange cationique faible, 1,7 à 2,2 meq. 100 g-1) et un faible pouvoir tampon (pH acide). On note par ailleurs un fort pourcentage de sable (91-94%) se traduisant par une capacité de rétention hydrique peu élevée. Cependant les teneurs en phosphore (P) sont nettement au dessus des seuils de déficience. L’humidité au point de flétrissement permanent et la capacité au champ sont de 14 et 134,5 mm m -1 respectivement, ce qui lui confère une réserve utile de l’ordre de 120 mm.m -1 (Sarr et al. 1999). L’essai a été mené en serre dans des pots de 30 L de volume et ayant une superficie 1256 cm 2 au bord. Le dispositif était en blocs complets randomisés à un facteur (l’accession) à trois répétitions de 20 graines. Les pots ont été arrosés avec l’eau de robinet tous les deux jours. La germination a été suivie pendant 14 jours et la graine a été considérée comme germée lorsque la radicule a émergé. Le dénombrement des graines germées a été effectué chaque jour, le matin, pendant toute la durée de l’essai (14 jours). Les données relevées ont permis de calculer le pourcentage de germination comme suit : % germination = (Nbr de graines semées/Nbr de graines germées)*100 

Expérimentation 2 : Effet du régime hydrique et du prétraitement des graines sur la germination de différentes accessions locales de J. curcas L.

L’objectif de ce second essai de germination était de déterminer l’effet du prétraitement des graines et du niveau d’arrosage sur la capacité germinative des graines de J. curcas. Le matériel végétal était constitué de deux accessions locales de J. curcas collectées en 2010 dans deux zones différentes de culture de J. curcas, en zone soudanienne et sahélo soudanienne au Sénégal (Tableau 3.1). Il s’agit des accessions Jc-07 et Jc-16 décrites dans le chapitre 2 et dont les caractéristiques sont résumées dans le tableau 3.2. Ce choix se justifie par le fait que nous disposions de grande quantité de graines pour ces 2 accessions qui par ailleurs étaient assez contrastées pour ce qui des valeurs des traits des graines. Pour rappel, les fruits des deux accessions ont été collectés de façon aléatoire sur au moins dix pieds par accession. 49 Les fruits ont ensuite été séchés à l’air libre jusqu’à poids constant. Ils ont été décortiqués à la main et les graines conservées à température ambiante (25°C) avant le test de germination. Tableau 3.1. Origines et dates de récolte des accessions de J. curcas utilisées Code accession Localité Zone agro climatique Latitude (°) Longitude (°) Pluviométrie annuelle (mm)* Poids 100 graines (g) Dates de récolte (2010) Jc-07 Niemeniké SahéloSoudanienne 12°52 N 12°21 O 500-900 68,89 21-oct Jc-16 Mampatim Soudanienne 12°53 N 14°20 O 900-1100 77,83 05-nov Source : Agence national de météorologie du Sénégal, 2007 Le poids de 100 graines des provenances était de 69,26 g pour l’accession de la zone sahélo soudanienne et de 77,92 g pour la zone soudanienne (Tableau 3.2). Tableau 3.2. Caractéristiques des graines de J. curcas utilisées. Accession Poids 100 graines (g) Longueur (mm) Largeur (mm) Epaisseur (mm) Jc-07 69,26 18,65 11,21 8,61 (0,087) (0,017) (0,010) (0,008) Jc-16 77,92 19,02 11,36 8,91 (0,014) (0,009) (0,004) (0,006) Les valeurs entre parenthèse représentent l’erreur standard sur les moyennes. L’essai a été conduit dans la serre (27± 5° C) du CERAAS. Le dispositif expérimental était un split-split-plot à 3 répétitions. Trois facteurs on été étudiés : le régime hydrique (facteur principal) à trois modalités (100%, 50% et 25% de la capacité au champ), l’accession (facteur secondaire) à deux modalités (Jc-07 et Jc-16) et le prétraitement des graines (facteur tertiaire) à deux modalités (graines prétraitées et non prétraitées). Le prétraitement a consisté à immerger les graines de J. curcas dans l’eau tiède pendant 12 heures avant semis. Dans cette deuxième expérimentation, l’eau tiède a été utilisée pour le prétraitement des graines car plus accessible. Dix graines par traitement ont été semées à une profondeur d’environ 1 cm sur un substrat de type Dior Deck (collecté au CNRA de Bambey). Les pots expérimentaux ont été arrosés tous les deux jours avec une quantité équivalente à celle évaporée afin de les maintenir au régime hydrique souhaité. La quantité d’eau à apporter dans chaque pot était égale à la différence de poids entre le poids initial du pot et son poids pris juste avant l’arrosage. La graine a été considérée comme germée que lorsque la radicule a émergé. 50 Les mesures ont consisté à dénombrer toutes les 24 heures (le matin à 9 h), les graines ayant germées dans chaque pot. Ces données ont permis de calculer les paramètres suivants :  le pourcentage final de germination (PG) calculé suivant la formule : PG = (nombre de graines germées/nombre totale de graines semées)*100,  la durée, en nombre de jours, entre le semis et l’observation de la première graine germée (délai de germination),  le temps moyen de germination (TMG) qui est un indicateur de la vitesse de germination, dont les faibles valeurs indiquent une germination rapide (Muhammad and Amusa, 2003, Yasemin, 2008). Le TMG a été calculé suivant la formule : TMG = ∑nn tn/xn nn est le nombre de graines germées au énième jour après semis, tn est la durée, en nombre de jours, du semis au énième jour après semis et xn le nombre total de graines germées à la fin de l’essai. 3.2 Analyse statistique Le logiciel Excel 2007 a servi à la saisie et à l’arrangement des données. L’analyse de la variance (au seuil de 5%) a été effectuée à l’aide du logiciel Minitab 14 pour déterminer l’effet des facteurs étudiés. Le test de Tukey au seuil de 5% a été effectué pour la comparaison des moyennes. 3.3 Résultats 3.31. Capacité germinative des graines de J. curcas collectées dans différentes zones agro-climatiques du Sénégal Le facteur accession a eu un effet significatif sur la capacité germinative des graines de J. curcas. Le pourcentage de germination a varié de 0 à 93% avec une moyenne de 31,41% (Figure 3.1). L’accession qui a présenté 93% de germination a été collectée dans la région de Kolda (Casamance) tandis que l’accession de Hamdalaye Pont, collectée dans la région de Tambancounda (Sénégal oriental) n’a pas germé. Les meilleurs pourcentages de germination ont été observés pour les accessions dont les poids de 100 graines étaient les plus élevés. Par exemple, les accessions de Dabo et de Mampatim dont le poids de 100 graines était respectivement de 75,66 g et 77,83 g ont enregistré un pourcentage de germination de 93 et 80,33% respectivement. Cependant, des accessions comme Hamadalaye Pont, Dialakoto ont enregistré de faibles pourcentages de germination bien qu’ayant un poids de 100 graines élevé (70,39 g et 70,9 g respectivement), comparé au pourcentage de germination (41,67%) enregistré dans l’accession Malème Thialème dont le poids de 100 graines était de 65,03 g. Le facteur zone de collecte a également eu un effet significatif sur la capacité germinative des graines (Tableau 3.3). Les accessions de la haute Casamance ont enregistré les meilleurs pourcentages de germination (54,19% en moyenne) tandis que la germination a été faible pour les accessions collectées dans le bassin arachidier (25,36% en moyenne). 51 Tableau 3.3. Résultat de l’analyse de la variance au seuil de 5%. Sources de variation Degré de liberté Probabilité Accession 18 0,000 Zone de collecte 1 0,002 Figure 3.1. Pourcentage final de germination des accessions de J. curcas enregistré 14 jours après semis. Dab, Dabo ; Dia, Diaroumé ; Mam, Mampatim ; Sar, Saré Alpha ; Djey, Djeydina ; Sefa, Sefa Soukoutoto ; Bar, Barkeyel ; Nie, Niéméniké ; MT, Malème Thialème ; Bal, Bala ; YM, Yacine Madina ; Fas, Faskoto ; MM, Medina Maka ; Ban, Bantancountou ; Nda, Ndawène ; mfo, Mako foukola ; dil, Dialakoto ; Ham, Hamdalaye Pont. 

Effet du régime hydrique et du prétraitement des graines sur la germination de deux accessions locales de J. curcas L.

Effet des différents traitements sur la capacité germinative des graines de J. curcas La germination de J. curcas a commencé 3 jours après semis et a continué au-delà de 14 jours après semis. L’analyse de la variance (au seuil de 5%) a montré un effet significatif du facteur prétraitement des graines sur la capacité germinative des graines (Tableau 3.4). 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 dab dia Mam Sar djey sefa maka bar Nie MT bal YM fas MM ban Nda mfo dil ham % germination Accession 52 Tableau 3.4. Résultats de l’Analyse de variance réalisée sur le taux et le pourcentage de germination. Probabilité Facteur DL TMG PG Acc. 1 0,835 ns 0,000** RH. 2 0,278ns 0,000** Prétraitement 1 0,002** 0,007** Acc.*RH 2 0,020* 0,003** Acc.*Prétraitement 1 0,025* 0,501ns RH* Prétraitement 2 0,012* 0,072ns Erreur 26 _ _ Total 35 _ _ DL : dégrée de liberté ; TMG : temps moyen de germination, PG : pourcentage de germination ; Acc. Accession, RH : régime hydrique ; ns : différence non significative, * effet significatif au seuil de 5%, ** effet significatif au seuil de 1%. Les graines immergées avant semis ont germé plus vite, le temps moyen de germination (durée semis-germination) pour ces graines prétraitées était réduit comparé à celui des graines semées directement (Figure 3.2). L’interaction entre le facteur prétraitement et l’accession a été significative sur le temps moyen de germination. Les graines de Jc-07 ne germent plus vite que les graines de Jc-16 que lorsqu’elles sont immergées au préalable dans de l’eau pendant 12 h (Figure 3.2). Figure 3.2. Interaction entre l’accession et le prétraitement des graines sur le temps moyen de germination (TMG). Jc-07 accession de la zone soudano-sahélienne, Jc-16 : accession de la zone soudanienne. T0 graines semées directement, T1 graines immergées dans l’eau tiède pendant 12 h avant semis. 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 T0 TMG prétraitement Jc-07 Jc-16 T1 53 L’interaction entre l’immersion des graines et le régime hydrique a aussi été significative (Tableau 3.4). Lorsque le semis est fait directement sans que les graines ne soient au préalable immergées dans l’eau, la germination est plus rapide à 50% de la capacité au champ alors qu’elle est plus rapide à 25% de la capacité au champ avec les graines immergées dans l’eau avant semis (Figure 3.3). Figure 3.3. Effet du régime hydrique sur le temps moyen de germination (TMG) de graines de J. curcas. CC1 : 100% de la capacité au champ; CC2 50% de la capacité au champ et CC3 25% de la capacité au champ. TG : taux de germination, T0 graines semées directement, T1 graine immergées à l’eau tiède pendant 12 h avant semis. Effet des différents traitements sur le pourcentage de germination L’immersion des graines avant semis a augmenté le pourcentage de germination de 26,94% à 36,78%, tous les régimes hydriques et accessions confondus (Figure 3.4). Le régime hydrique a un effet significatif sur la germination des graines de J. curcas. Le pourcentage de germination le plus élevé, toutes accessions confondues (52,57%) a été observé dans le régime hydrique 50% de la capacité au champ, statistiquement différent de celui observé à 25% de la capacité au champ (31,67%). Le plus faible pourcentage de germination a été observé à 100% de la capacité au champ (12,92%) toutes les accessions confondues. L’accession Jc-16 a enregistré la meilleure germination sous tous les régimes hydriques (Figure 3.5). Toutes les accessions ont montré le maximum de germination à 50% de la capacité au champ. Le meilleur pourcentage de germination (80%) a été enregistré pour les graines de Jc-16 immergées dans l’eau 12 h avant semis et semées sur le substrat maintenu à 50% de la capacité au champ.