Contribution à l’étude de la croissance et essai de la reproduction artificielle de l’ormeau Haliotis tuberculata

Classification phylogénétique

 L’ormeau est un mollusque gastéropode marin de l’ordre des Vetigastropoda. L’espèce servant de type au genre Haliotis est, selon les termes de Montfort (181), « celui auquel on a donné le nom d’oreille d’âne (Haliotis asinina) ». Le nom d’Haliotis vient du grec « halios » (la mer) et « ous, otis » (l’oreille). Les fossiles d’Haliotidae qui ont été trouvés à travers le monde ont permis d’évaluer l’apparition de ces mollusques au Crétacé supérieur (Maastrichtien – 65,5 à – 7,6 Ma). Des fossiles de Haliotis tuberculata datant du Miocène (- 5,75 Ma à -5, Ma) ont pu être retrouvés en France, en Italie, en Ukraine, en Bulgarie, en Hongrie, à Malte et dans les îles Canaries (Geiger, ). Jusqu’à récemment, la classification phylogénétique des ormeaux apparaissait complexe et variable selon les auteurs. La plupart des auteurs s’entendaient sur 75 ou 1 espèces distinctes et c’est Geiger ( ; ) qui, le premier, a réévalué ces familles et établi la liste des espèces d’ormeau, se basant sur la morphologie (forme, aspect, couleur de la coquille, nombre et diamètre des pores, forme de la radula, de l’épipodium…) et sur la génétique (gène de la sperme-lysine, allozyme, et le gène de l’ARN ribosomal mitochondrial 16S). Aucune des espèces d’ormeau n’a de répartition globale, et certaines régions du monde abritent plusieurs espèces d’ormeau. Il faut compter neuf espèces endémiques en Australie, trois en Nouvelle-Zélande, cinq en Afrique du Sud, et six sur la côte ouest d’Amérique du Nord (Geiger, ). Les espèces sont souvent proches morphologiquement, et ce sont des études génétiques qui ont permis de confirmer la divergence des espèces et d’étudier la répartition géographique de celles-ci. Différents marqueurs génétiques ont permis l’étude de la diversité des Haliotidae: les allozymes comme la GPI (glucose 6-phosphate isomérase), la PGM (phospho-gluco mutase) la MDH (malate deshydrogénase), l’AAT (aspartate amino transférase) (Mgaya et al., 5; Hamm & Burton, ; Zuniga et al., ), les microsatellites (Evans et al., ; Selvamani et al., ; Tang et al., 5), certaines séquences génomiques comme la sperme-lysine (Lee & Vacquier, 5; Swanson et al., 1; Clark et al., 7) ainsi que des séquences mitochondriales comme la Cytochrome Oxydase I (COI) ou l’ARNr 16s (Hamm & Burton ; An et al., 5; Le Bras et al.,). La diversité des Haliotidae, à travers un arbre phylogénétique construit à partir des séquences concaténées du sperme lysine, de l’ARN ribosomique 16S, et des allozymes a été étudiée par Geiger () (Figure 1) Figure 1: Arbre phylogénique des Haliotidea (selon Geiger, ) Cet arbre est basé sur les séquences concaténées des allozymes, du gène de l’ARN ribosomal 16s du sperme lysine EM-RS : Europe, Méditerranée Mer rouge; IP : Indo-Pacifique ; NZ : Nouvelle Zélande ; RSA : Afrique du Sud 8 Position Phylogénétique de Haliotis tuberculata (Linnaeus, 1758) Mollusques Eu mollusques Conchifères Ganglionneures Viscéroconques Classe : Gastéropodes Sous-classe : Prosobranches Ordre : Archaeogastropoda Famille : Haliotidae Genre : Haliotis Espèce : Haliotis tuberculata 

 Ecologie et Biologie générale de l’ormeau 

Habitat 

L’ormeau, qui vit généralement « collé » sous les rochers, se déplace peu dans le milieu. On ne les trouve qu’exceptionnellement sur du sable car il obstrue leurs branchies. L’habitat consiste donc en un substrat dur et stable, abrité de la lumière et situé à faible profondeur. La densité des ormeaux est principalement fonction des caractéristiques du milieu, et une stratification bathymétrique des tailles a été mise en évidence entre et 5,5 m dans la région de Saint-Malo, les individus les plus jeunes se répartissant préférentiellement à faible profondeur (Clavier & Richard, 85). Chez d’autres espèces de Haliotis, les algues peuvent parfois servir de refuge pour les juvéniles. Il semble que l’ormeau préfère les surfaces de rochers recouverts d’algues roses encroûtantes « lithotamniée ». Cette surface donne plus de pouvoir d’adhésion aux ormeaux que celles couvertes d’éponges et d’ascidies. Sur beaucoup de rochers entourés par du sable, on ne trouve en effet les ormeaux que sur une mince bande de roche couverte de lithotamniée située immédiatement au-dessus du niveau du sable (Heleine, 7). Les ormeaux habitent la zone du ressac (zone de déferlement des vagues au niveau des rochers). Vers -14 mètres Haliotis tuberculata devient rare. Ceci a été observé dans le Parc National des Iles de la Madeleine (PNIM), (Sénégal) mais aussi en Bretagne (Billy et Peronnet , 3 ; Clavier, et Richard , 85 ; Clavier et Richard, 84 ; Flassch , et Aveline, 84). Les autres espèces de Haliotis peuvent parfois vivre dans des milieux très différents de celui de H. tuberculata. L’ormeau noir (Haliotis cracherodii) vit dans la zone des embruns, là où les vagues couvrent et découvrent tour à tour les rochers. L’espèce rare et peu connue Haliotis pourtalese (qui vit au large de la Floride) se fixerait à des profondeurs de 1 à près de mètres. Cependant, la plupart des espèces, vivent en eau superficielle, ne dépassant pas une profondeur d’une vingtaine de mètres, le long des côtes rocheuses. 

Répartition géographique 

L’ormeau est rencontré dans la plupart des régions du monde. On le trouve le long des côtes de la méditerranée, de l’Afrique, de l’Australie, de la Nouvelle-Zélande, dans les îles du Pacifique et le long de la côte Ouest de l’Amérique du Nord. La plupart des espèces de la famille des Haliotidea vivent dans l’Océan Pacifique. Haliotis tuberculata est présent exclusivement en Europe et Afrique (Huchette et Clavier 4). On le retrouve des îles Anglo-Normandes, au nord, jusqu’au Sénégal, au sud, ainsi qu’aux îles Canaries et en Méditerranée (Huchette et Clavier 4). L’ormeau méditerranéen (Haliotis lamellosa) n’est qu’une sous-espèce de Haliotis tuberculata avec les sculptures obliques et lamellaires de sa coquille (Geiger, ). Deux sous-espèces de H. tuberculata sont recensées en Europe (Geiger, ) : H. tuberculata tuberculata (Linnaeus, 1758) et H. tuberculata coccinea (Lamark, 18). Les critères permettant de différencier les deux sous-espèces sont d’ordre génétique : les séquences de la sperme-lysine diffèrent seulement de 4 acides aminés entre H. tuberculata coccinea et H. tuberculata tuberculata, alors que la plupart des espèces diffèrent de 15 à acides aminés. Selon Geiger () la morphologie des coquilles serait réellement distinguable. Toutefois, cette différence morphologique est à prendre avec précaution car ce dernier n’avait comparé que des coquilles de H. tuberculata coccinea venant des îles Canaries 1 avec des coquilles de H. tuberculata tuberculata venant de Bretagne. Les coquilles proviennent d’animaux d’environnements très différents. Haliotis tuberculata présente une répartition géographique très large (figure 2). Figure 2: Répartition géographique de Haliotis tuberculata (adapté de Greiger, ) La répartition principale de chaque sous-espèce est présentée en trait plein (Figure 2), les points correspondant à une distribution plus sporadique. La présence de Haliotis tuberculata tuberculata est signalée en rouge. La présence de Haliotis cocinea en bleu (Figure 2).

 Anatomie

 Cette partie s’inspire principalement des travaux de Croft (2) et de Bevelander (88), et s’attache à décrire les différents organes de l’ormeau, à savoir manteau, système musculaire, respiratoire, cœlomique, circulatoire, digestif, nerveux et sensoriel. L’ormeau est un gastéropode à coquille aplatie de forme ovoïde dont la dernière spire est très développée (Figure 3). La plupart des espèces d’ormeau sont de petites tailles (H. diversicolor supertexta n’excède pas mm), la plus grande espèce étant l’ormeau américain H. rufescens (jusqu’à 275 mm). H. tuberculata mesure quant à lui en moyenne 77 mm à 5 ans (Clavier et Richard, 85), et les plus grands spécimens peuvent atteindre 5,5 mm (Huchette, communication personnelle). La coquille couvre entièrement l’animal et comporte des pores respiratoires (5 à 7 trous en moyenne), qui permettent la respiration, l’excrétion et l’émission des gamètes. L’ormeau possède, à proximité des yeux, deux tentacules céphaliques à rôle préhensible (Figure 4). La bouche ventrale est munie d’une radula, armée de rangées de dents. Face ventrale (pied) Face dorsale (coquille) Figure 3: Morphologie externe de l’ormeau (face ventrale et dorsale) Figure 4: Les différentes parties de la vue externe de l’ormeau (Travers, 8)

 Coquille 

Conformation de la coquille

 Les ormeaux possèdent une coquille auriforme composée d’une courte spirale formée par trois ou quatre tours dont le dernier est très grand. Elle présente une série de trous ronds ou ovales autour desquels la surface de la coquille est légèrement relevée. L’intérieur de la coquille est nacrée (Figure 5). On y voit une seule impression musculaire, subcentrale, circulaire ou ovalaire, correspondant à l’insertion du pied (Figure 5). Figure 5: La coquille de Haliotis tuberculata (vue externe et interne de l’ormeau) L’ouverture est presque aussi grande que la coquille, à bords continus : le droit, mince et tranchant, le gauche, épais, solide, réfléchi à l’intérieur. Le sommet de la coquille est perforé d’une série d’orifices, parallèles au bord gauche, dont un certain nombre seulement reste ouvert au-dessus de la cavité branchiale. Les pores permettent la respiration, évacuation des déchets et des gamètes. Au fur et à mesure que l’animal se développe, de nouveaux trous se forment, tandis que les plus anciens (et plus postérieurs) sont scellés. La couleur externe est influencée par les conditions environnementales et surtout par les algues composant son régime alimentaire (Liu et al., ).

Constitution de la coquille 

La coquille est constituée d’une couche de nacre sur la face interne, formée de carbonate de chaux et de conchyoline. La nacre est sécrétée par toute la face interne du manteau et sert à épaissir la coquille. Les autres couches sont : la couche moyenne, appelée émail, formée de petits prismes de calcaire et une couche externe (la cuticule). Ces deux dernières couches sont produites par les bords du manteau et servent à l’allongement de l’animal. 

 Eléments mous

Présentation générale 

Tous les organes de l’ormeau sont organisés autour de la cavité palléale dans laquelle circule un courant d’eau (Figure 6). Le pied, musculeux permet la fixation au support (Figure 3). Figure 6: Description des différentes parties de l’ormeau (Le Petit, ) 

Organisation externe 

La tête présente une trompe très réduite, une paire de grands tentacules sensoriels coniques finement ciliés et une paire d’yeux. Ces yeux sont placés au sommet de tubercules coniques situés au côté externe du tentacule. Le manteau est attaché à la coquille, et ses lobes antérieurs droits et gauches permettent la fermeture de la cavité respiratoire. Le manteau permet la formation de la coquille et la nacre (Suja et Dharmaraj, 5) et délimite les cavités internes de l’animal. La coquille des mollusques est composée de matière organique et de matière minérale. Elle est formée de deux couches : une fine couche nacrée interne (cristaux d’aragonite) et une couche externe prismatique composée de calcite et d’aragonite. La synthèse de la coquille et sa réparation sont sous le contrôle du manteau qui se rétracte et se positionne autour des zones à réparer. Le manteau est également capable de sécréter les protéines nécessaires à la formation de la 14 coquille et est une zone de transit pour les carbonates de calcium synthétisés par les cellules sous épithéliales (Jolly et al., 4; Fleury et al., 8). Cet épithélium contient des cellules glandulaires, pigmentaires et sensorielles. Un des développements spéciaux du manteau est la glande hypo-branchiale ou glande à mucus, située autour des branchies (particulièrement développée à gauche). La quantité de mucus secrété dans la chambre respiratoire augmente rapidement en cas d’irritation. Il est produit pour protéger les cténidies (ou branchies) et pour entourer et éliminer les débris venant de l’anus et des reins. Le manteau sécrète la coquille et porte sur ses bords de petits tentacules sensoriels. Il est simple, fendu en avant et à gauche, au-dessus de la cavité branchiale. Le pied est très musclé, large, épais vers le centre, aminci sur les bords et porte une large expansion chargée d’ornements divers et un grand nombre de tentacules. Il y a deux muscles, mais ici le muscle gauche n’est représenté que par un faible ligament. De chaque côté du pied, il apparaît comme un repli continu, fréquemment compliqué de longues papilles ou tentacules. Ces replis sont très développés dans le genre Haliotis. Le pied est revêtu d’un épithélium qui se compose sur la sole de hautes cellules ciliées placées sur une basale qui surmonte un conjonctif parcouru par de nombreuses fibres musculaires. Le système glandulaire, très important, comprend un système de glandes unicellulaires plus profondes avec mucocytes à long col. Le pied (muscle pédieux) de l’animal est très développé, et représente en moyenne % du poids total de l’animal. Il est lubrifié par du mucus sécrété, ce qui permet le déplacement de l’ormeau, pouvant atteindre des vitesses de – cm/min pour les petits individus et – cm/min pour les plus gros. Le pied est attaché à la coquille par une colonne musculaire, et il est entouré d’organes sensoriels sur l’épipodium appelés tentacules. Le muscle est composé de fibres allongées et d’une forte proportion de fibres de collagène (jusqu’à 4,2% de son poids) qui diminue selon la saison, en particulier en été, au moment de l’effort de reproduction des animaux (Yoneda et al., ). La puissance du pied des ormeaux peut être observée en plaçant un ormeau sur le dos. Celui-ci est alors capable de se retourner rapidement, qu’il soit en eau ou non. Ce retournement est rendu possible par des mouvements violents du pied à 1°. Une fois un substrat trouvé et une petite portion du pied adhérée, le pied très musclé de l’ormeau permet son retournement rapide (Figure 7)