Etude de la macrofaune du sol d’une savane
sahélienne dégradée dans la région de Matam
(Sénégal)

GENERALITES SUR LA MINERALISATION DE LA MATIERE ORGANIQUE DU SOL ET LA  ACROFAUNE DU SOL 

 La matière organique du sol 

La présence de matière organique dans les sols est à l’origine de l’apparition de propriétés physicochimiques favorisant le développement des végétaux cultivés ou naturels. L’augmentation de ses teneurs s’accompagne d’une amélioration de la structure, de la facilité de l’infiltration de l’eau, ainsi que du pouvoir de résistance à l’érosion (Leprun 1988). En outre, avec ses propriétés colloïdales, son caractère de substance fixatrice d’éléments et son pouvoir de chélation, elle joue un rôle chimique important dans les sols: libération d’éléments nutritifs après minéralisation et augmentation de la capacité d’échange cationique. Elle joue aussi un rôle environnemental capital en participant à contrer le phénomène de désertification et en diminuant, lorsque ses teneurs augmentent dans les sols, le dégagement de gaz carbonique pouvant rejoindre l’atmosphère et accroitre les quantités de gaz responsables de l’effet de serre (FAO 2008). Au niveau agricole, sa présence contribue à une bonne nutrition des espèces cultivées, ce qui se traduit par l’augmentation des rendements et l’amélioration de la productivité (Ben Hassine et al. 2008). La matière organique du sol est un important facteur écologique. Elle joue un rôle essentiel dans la stimulation de l’activité biologique. Certains organismes du sol puisent leur nourriture dans la matière organique. La matière organique constitue une source d’élément nutritif pour les plantes après une minéralisation. Elle détermine partiellement la conservation de la ressource en éléments minéraux du sol (Feller, 1995). Dans les écosystèmes de savane, la restauration de la matière organique et la fertilité dépendent des facteurs climatiques, édaphiques et des régimes hydriques (Menault et al., 1985). Dans les écosystèmes forestiers, l’accumulation et la décomposition de la litière augmentent les teneurs en carbone et en azote. Dans les systèmes actuels de culture, le transfert de matière organique est assuré par un apport de fumure animale. En revanche, l’activité de la macrofaune du sol participe activement à la mobilisation de la matière organique. 

Facteurs de minéralisation de la matière organique dans le sol 

La nature de la matière organique 

La nature de la matière organique influence le rythme de croissance des microorganismes. Il est connu que les matières organiques facilement minéralisables augmentent et diversifient la 9 microflore du sol et par conséquent les taux de décomposition de la matière organique. La matière organique mesurée dans les sols peut être scindée en trois fractions différentes selon leur potentiel de minéralisation. Il est d’abord question de la matière organique labile appelée aussi fraction active à cause de sa décomposition rapide, ensuite de la matière organique lentement minéralisable et enfin de la fraction stable ou récalcitrante à la minéralisation. La fraction labile représente entre 5 et 10% de la matière organique totale (N’Dayegamiye & al., 1997). Dans une étude d’incubation conduite sur une période de 56 semaines, la fraction labile de la matière organique a été minéralisée pendant les première 26 semaines, tandis que la fraction lentement minéralisable ou récalcitrante a été minéralisée entre la 26e et 56e semaine (Sbih & al., 2003). Les taux de minéralisation de la matière organique labile facilement minéralisable étaient 20 fois plus élevés que la fraction récalcitrante. Soulignons par exemple que la minéralisation de l’azote de la matière organique du sol ou des matières organiques incorporées se déroule principalement en deux phases, soit une première phase de minéralisation intense de la fraction labile, pendant environ 60 jours, suivie d’une phase plus lente de minéralisation portant sur la fraction lentement minéralisable (N’Dayegamiye et al., 2007). 

 L’humidité et la température du sol 

Les taux de décomposition et de minéralisation de la matière organique dépendent aussi de l’humidité et de la température du sol (Zhou & al., 1999). L’activité des microorganismes est faible dans les conditions de sol sec. Par exemple, les sols sablonneux bien drainés ayant une grande porosité perdent rapidement leur contenu en eau, soit par infiltration ou par évaporation. Par contre, les sols contenant de l’argile ou du limon présentent des pores plus petits et peuvent contenir suffisamment d’eau, même en période de sécheresse, pour satisfaire les besoins des microorganismes du sol. Jusqu’à une certaine limite, les activités biologiques et les taux de minéralisation augmentent avec les augmentations de température et d’humidité dans les sols. Les variations de température dans les sols durant les saisons de croissance peuvent avoir un effet marqué sur les quantités d’azote minéralisé dans le sol (N’Dayegamiye & al., 2007). Ainsi, sous un climat tempéré froid, si les conditions d’humidité sont constantes et le sol n’est pas travaillé, les plus forts taux de minéralisation peuvent s’observer aux mois les plus 10 chauds.

 Texture du sol et porosité 

La texture d’un sol correspond à la répartition des minéraux par catégorie de grosseur indépendamment de la nature et de la composition de ces minéraux. La porosité est l’ensemble des vides (pores) d’un matériau solide, ces vides sont remplis par des fluides (liquide ou gaz). C’est une grandeur physique qui conditionne les capacités d’écoulement et de rétention d’un substrat. La texture du sol détermine souvent les dimensions des pores et les quantités d’air et d’eau qui y circulent. Même si les taux de minéralisation sont parfois généralement plus élevés en sols sablonneux à cause d’une plus grande aération et d’un réchauffement important, le potentiel de minéralisation peut être réduit en condition de sécheresse ou à cause de faibles teneurs en matière organique. Dans les sols de texture fine, de grande proportion de mésopres et de micropores protège la matière organique contre une minéralisation très rapide. Des études effectuées en conditions de laboratoire ont indiqué que les taux de minéralisation sont plus élevés en sol argileux en comparaison avec les sols sablonneux (Simard & N’Dayegamiye, 1993). 

 Structure et compaction du sol 

La structure du sol est aussi un facteur important influençant la décomposition de la matière organique et la minéralisation d’éléments minéraux dans le sol. La structure du sol est définie comme étant un assemblage de particules primaires en agrégats de diverses dimensions. Les gros agrégats ont des dimensions variant de 0,25 mm à 5 mm de diamètre, tandis que les micro-agrégats ont un diamètre inférieur à 0,25 mm. Généralement, un sol structuré doit présenter dans sa couche arable une proportion de macro-agrégats supérieurs à 70%, ce qui assure une meilleure porosité entre les agrégats pour une meilleure circulation d’air et d’eau. De même, les macropres et mésopores formés entre ces agrégats constituent des niches pour la flore du sol. Les sols ayant une proportion plus élevée (supérieur à 60%) de micro-agrégats sont en voie de dégradation et de compactage ; ils ont un volume important de micropores, présentent une faible porosité, et par conséquent ont des mauvaises conditions de drainage. La croissance des microorganismes et des plantes y est ainsi faible (N’Dayegamiye et al., 2007). L’état de la structure et de compactage des sols détermine ainsi la croissance et les activités des microorganismes, ainsi que les taux de décomposition de la matière organique et de minéralisation. 11 e) Les modes de travail du sol Le travail du sol joue un rôle important sur les taux de minéralisation. Il augmente temporairement la répartition et le volume des macropores, assurant ainsi un meilleur régime d’air et d’eau dans les sols. Le travail du sol assure aussi une meilleure propagation de la température dans le sol, ceci étant propice aux processus microbiens de minéralisation. Le travail du sol agit aussi sur la taille et la localisation des matières organiques contenues à l’intérieur des agrégats, l’exposant ainsi à la minéralisation (Angers & al., 1993). Un travail intensif peut conduire à la réduction des macropores et des mésopores. Ce qui conduit à l’augmentation des micropores et par conséquent au mauvais drainage, à une faible circulation d’air dans le sol. Par conséquent, il y a une réduction de la croissance et de l’activité des microorganismes. Germon et al. (1994) ont démontré que le travail conventionnel du sol (labour) peut permettre une plus grande minéralisation à cause des températures généralement plus élevées, contrairement au travail réduit (semis direct). Toutefois, une meilleure structure et porosité dans les sols soumis au semis direct permettent des taux de minéralisation plus élevés pendant les saisons de croissance des cultures, en comparaison avec le travail conventionnel. Les bonnes cultures de rotation enrichissent les sols en matière organique et améliorent également la structure du sol. Elles augmentent le nombre et les activités des microorganismes dans les sols, et par conséquent les taux de minéralisation. Comme les taux de minéralisation dépendent des conditions de température et d’humidité. La minéralisation est donc graduelle au cours des saisons et est lente durant les saisons sèches. 

Formes d’azote, de phosphore et de potassium dans les sols organiques

 Les engrais, sont des substances organiques ou minérales, souvent utilisées en mélanges, destinées à apporter aux plantes des compléments d’éléments nutritifs, de façon à améliorer leur croissance, et à augmenter le rendement et la qualité des cultures sur la plupart des variétés de plantes. L’action consistant à apporter un engrais s’appelle la fertilisation. Les engrais doivent apporter: – des éléments de base, aussi appelé macronutriments, azote (N), phosphore (P), potassium (K); – des éléments secondaires, calcium (Ca), soufre (S), magnésium (Mg); – des oligo-éléments, tels que le fer (Fe), le manganèse (Mn), le cuivre (Cu), le zinc (Zn), le chlore (Cl), le sodium (Na). 12 Ces éléments de base se retrouvent dans le sol sous différentes formes. 

Le cas de l’azote 

Dans la couche supérieure du sol, 92 à 97 % de l’azote se trouve sous forme organique (No) (Stevenson, 1986). 3 à 20 % de cet azote organique est inclut dans la biomasse microbienne (Williams & Sparling, 1984). Seules de faibles quantités d’azote sont donc directement disponibles (NO3 – et NH4 + échangeables). Environ 50 % du No du sol existe sous une forme non déterminée, notamment en association avec les substances humiques (Stevenson, 1986). Par hydrolyse acide de sols organiques, Sowden (1978) a séparé les différentes formes d’azote organique à des fins d’identification. La teneur en azote total (Nt) était de 15 à 30 mg N.g-1 de matière sèche. Les principaux composés identifiables étaient les acides aminés et les sucres aminés. L’azote se trouvait cependant majoritairement sous forme d’acides aminés (35 à 50 % de l’azote total). Les sucres aminés constituaient de 5 à 11 % du Nt et les formes ammoniacées constituaient 8 à 15 % de Nt. Les formes insolubles constituaient 20 à 30 % de Nt, et les formes hydrolysables non identifiées 5 à 15 % de Nt. Les sols humiques contenaient plus de composés azotés non hydrolysables, en relation avec le processus d’humification plus poussé dans ces sols. L’azote insoluble dans l’acide pourrait former des ponts entre des quinones de l’humus (Stevenson, 1986). De nombreux processus biochimiques régulent les équilibres entre les différentes formes de N dans le sol. En particulier, la minéralisation et l’assimilation assurent l’équilibre entre les formes minérales et les formes organiques de l’azote, en fonction des paramètres physiques, chimiques et biologiques du sol. La majeure partie de l’azote minéralisable provient de la fraction organique soluble dans l’acide. De 1 à 3 % de l’azote organique serait ainsi minéralisé durant une saison de croissance, devenant donc disponible pour les plantes. Du fait du turn-over rapide du N, seule une faible part (0,1 %) du N total serait disponible à un moment donné (Stevenson, 1986). 

Le cas du phosphore

 De nombreux auteurs ont quantifié les différentes formes de phosphore organique (Po) du sol par fractionnement séquentiel. Bowman & Cole (1976) se sont intéressés à la proportion des différentes classes de stabilité du Po dans cinq sols sous prairie. Les proportions de Po variaient entre 41 % et 88 % du phosphore total. Les formes stables constituaient 59 % du Po. Les formes labiles représentaient 41 % du Po. Les formes de Po les plus courantes dans les conditions naturelles sont les esters d’acide ortho phosphorique (mono- et diester-P). Les 13 monoesters P sont essentiellement constitués d’inositol-P (Anderson, 1980) qui peuvent provenir de la végétation de surface ou être inclus dans la biomasse microbienne et leurs produits métaboliques. Ils se trouvent surtout sous forme d’hexophosphates, constituant plus de 60 % du Po (Ivanoff et al., 1998). Certains diester-P tels que les phospholipides, glycérol phosphates, phosphatidyl choline et acides nucléiques ont été identifiés en faible quantité (1 à 2 % du Po du sol) et sont probablement contenus dans la biomasse microbienne (Stewart & Tiessen, 1987, Ivanoff et al., 1998). Les quantités des différentes formes de Po dépendent généralement du mode d’extraction choisi, du type de sol, et de sa mise en valeur. Environ la moitié du Po du sol existe sous une forme qui n’a pas encore été déterminée. La plupart de ces composés non déterminés pourraient être constituées d’orthophosphates faiblement adsorbés sur les substances humiques ou liés à celles-ci par des ponts métalliques (Stevenson, 1994). Le phosphore inorganique est présent surtout à l’état oxydé, principalement sous forme de complexes avec Ca , Fe, Al et avec les minéraux silicatés. En sol organique, il est essentiellement fixé sur Al et Fe (Kaila, 1959). Les formes de l’ion phosphate varient avec le pH. Pour des pH de 5 à 8, les formes H3PO4 et PO4 3⁻sont négligeables et laissent la place à l’équilibre chimique entre H2PO4 – et HPO4 2-. A pH 6, 90% des phosphates sont sous forme H2PO4 – , contre 60% à ph 7 (Stevenson, 1986). Seule une petite partie du P du sol est directement ou rapidement disponible pour les plantes. Elle est constituée par du P soluble, du Po facilement minéralisable et du P inorganique faiblement adsorbé sur les colloïdes argileux (Stevenson, 1986).