FACTEURS CONTRÔLANT LA CROISSANCE ET LA SURVIE DES MOULES

La croissance et la mortalité de la moule bleue en conditions d’élevage sont affectés par les caractéristiques du site ainsi que le stock (Mallet, et al., 1987a, 1987b). Parmi les caractéristiques du site, la qualité et la quantité de la nourriture disponible sont cruciales pour maximiser la croissance (Page & Hubbard, 1987). Cette nourriture est fortement influencée par l’hydrodynamisme en favorisant l’approvisionnement en particules en suspension compensant ainsi la déplétion en nourriture à proximité des bancs de moules (Newell, et al., 2001). La marée pourrait avoir un rôle important dans les apports en nutriments par le contrôle qu’elle exerce sur le renouvellement de la masse d’eau (Mallet, et al., 1990). D’autre part, les caractéristiques génétiques peuvent générer des variations intraspécifiques de la croissance. En effet, Hawkins et al. (1989) et Myrand et al. (2009) ont démontré que les individus hétérozygotes sont caractérisés par une meilleure stabilité métabolique comparativement aux homozygotes. D’autre part, Pearsons (2007) a prouvé que la stabilité métabolique est fortement corrélée avec la croissance dans les populations nature lles .

Un facteur important contrôlant la croissance est la température de la colonne d’eau entourant les moules. Ce facteur influence la reproduction, la croissance et la survie de ces bivalves. L’augmentation de la température favorise l’assimilation de la nourriture (Kimbro, et al., 2009), quoi que dans certains cas des niveaux létaux soient atteints (Tremblay, et al., 1998; Myrand, et al., 2000). Cependant, Page et Hubbard (1987) concluent que le contrôle de la croissance dépend davantage de la nourriture que de la température. De même que la température, la salinité constitue aussi un facteur limitant la croissance et la survie de la moule. Des réductions de la salinité peuvent affecter négativement la croissance tout en réduisant la biomasse ainsi que la densité de la population de moules (Kautsky, 1982; Westerbom, et al., 2008). La présence de prédateurs pourrait aussi affecter la croissance et la survie des moules. Les prédateurs principaux des moules juvéniles font appel à diverses stratégies de prédation. Les principaux prédateurs de la moule sont les oiseaux (Guillemette, et al., 1996; Rail & Savard, 2003), les crustacés (tel que le crabe commun) et les étoiles de mer (Dolmer, 1998). D’autre part, une étude menée par Côté et Jelnikar (1999) a montré que les moules réagissent négativement aux prédateurs même sans contact physique. Aussi, les polluants semblent affecter la croissance de la moule. En présence d’hydrocarbures, de PCBs ou de DDT, une diminution de la croissance due à une réduction de la respiration et de l’alimentation a été démontrée (Widdows, et al., 1995 ; Widdows, et al., 1997; Halldàrsson, et al., 2005).

PROBLÉMATIQUE ET HYPOTHÈSES DE TRAVAIL

En contexte aquacole, la croissance du nmssarn est habituellement étudiée en installant des collecteurs et en examinant la taille des moules à intervalle régulier. À titre d’exemple, Thomas et al. (2004) ont étudié la distribution de M edulis et M trossulus dans les régions maritimes du Québec en se basant sur cette méthode. Cette dernière nécessite une logistique relativement difficile à mettre en oeuvre. En effet, elle requiert plusieurs missions sur le terrain afin d’aboutir à des données fiables. Cartier et al. (2004) et Lemaire et al. (2006) ont utilisé un indice basé sur la masse de l’hépatopancréas (lliS) de moules bleues provenant de différents sites du golfe du Saint-Laurent afm d’évaluer la qualité nutritionnelle des sites de . culture. Ce type d’analyse pourrait indiquer les sites les plus favorables pour l’élevage de cette espèce en raison du lien étroit entre la concentration de la nourriture disponible et la croissance (Freeman & Dickie, 1979; Mallet, et aL, 1987b). Malgré que les effets des paramètres environnementaux aient été détectés, ils n’ont pas pu expliquer entièrement les variations de l’lliS. Par ailleurs, la présence de nombreux sites élo ignés les uns des autres présente la principale contrainte pour la mise en place d’une telle approche. D’autre part, des études visant la caractérisation des différents sites pour l’élevage du pétoncle japonais Mizuhopecten yessoensis et de la palourde Mercenaria spp. utilisaient des méthodes basées sur les systèmes d’information géographique (SIG) (Arnold, et al., 2000; Radiarta & Saitoh, 2009).

Ces systèmes intègrent des cartes thématiques en rapport avec les caractéristiques physiques, chimiques et biologiques. Ils permettent la localisation automatique des aires géographiques qui répondent à la fois aux différents critères prédéfinis caractérisant les sites potentiels d’élevage. Bien que cette approche pennette l’étude de territoires étendus, il n’en demeure pas moins que les résultats obtenus doivent être validés par les observations in situ. Vu la vaste étendue du golfe du Saint-Laurent, la mise au point de stratégies plus adaptées pour l’étude des variations géographiques de la croissance du naissain de moules est essentielle. Réparties paltout dans l’estuaire et le golfe du Saint-Laurent, les bouées de navigation représentent un substrat favorable à la fixation de la moule. Contrairement aux différentes approches utilisées pour étudier la croissance des bivalves nécessitant plusieurs sorties en mer, les bouées de navigation sont recueillies chaque année par la garde côtière. De notre côté, on a qu ‘à aller à un ou deux endroits pour cueillir les échantillons au lieu de se déplacer sur des distances considérables. Ceci permettrait l’approvisionnement en échantillons provenant de ditfërentes régions en peu temps, ce qu’il n’est pas possible d’envisager en utilisant les collecteurs standards. Depuis des années, les bouées ont été utilisées dans l’étude de la distribution et de l’abondance deJ’épifaune benthique (Fradette & Bourget, 1980; Ardisson & Bourget, 1991).

De telles stmctures pennettaient d’avoir une vue synoptique à grande échelle. En utilisant les bouées au lieu des collecteurs, on postule que les processus contrôlant la croissance à l’échelle des deux substrats (bouées versus collecteurs) agissent de la même façon malgré qu’ils représentent deux surfaces géométriquement différentes (une surface plane versus une corde). Des travaux réalisés par Plew et al. (2009) ont démontré l’effet des collecteurs de moules sur l’hydrodynamisme, mais n’ont mis en évidence aucun effet de l’activité de filtration des moules sur l’écoulement. Dans ce contexte, des travaux réalisés à proximité des bancs de moules ont montré une déplétion du phytoplancton au dessus de ces structures (Fréchette & Bourget, 1985; Jonsson, et al., 2005). Soulignons également que van Duren et al. (2006) ont montré que les moules modifient l’écoulement au voisinage du fond contrairement à ce qu’on observe avec les collecteurs (Plew, et al., 2009). Ceci poun’ait influencer la dynamique de déplétion du phytoplancton, s’il y a lieu, au voisinage des bouées et de remise en suspension des particules. Des études menées par Newell (1990) ont démontré que le taux de croissance de M edulis était significativement plus élevé à la périphérie qu’au milieu des bancs de moules de 2 à 10 m de diamètre. Les moules situées au bord ont une meilleure accessibilité aux ressources alimentaires expliquant ainsi les différences de croissance. Par conséquent, l’échelle spatiale des effets de bordure est généralement plus petite que la taille habituelle des bouées de navigation dont le diamètre varie de 2 à 4 mètres. Ainsi, les processus évoqués pour les bancs naturels poutTaient avoir un impact similaire sur les bouées.

DISCUSSION

The autofluorescent granules found in this study correspond to lipofuscin granules. In fact, these granules showed resistance to solvent extraction during histological processing. Positive staining with PAS, Sudan black and the Schmorl test at the same position (Fig. 2.2) were considered indicative of lipofuscin (Sheehy, 1989; Lomovasky, et al., 2002). According to studies done on crustaceans and molluscs, lipofuscin accumulates with time (Sheehy, 1992; Bluhm, et al., 2001; Lomovasky, et al., 2002; Maxwell, et al., 2007). Our data didn ‘t show any relation between the lipofuscin accumulation and mussel size in Gaspé, Paspébiac and Sept-Îles (Fig. 2.3). This result suggests that our group was homogenous in terms of mussel age. Likewise, the DIP test results revealed that the frequency distributions of the recovery rate of lipofuscin were unimodal for the different buoys, again supporting the conclusion that mussels were even-aged. Spawning may span less than two weeks or as much as a montb or more. Therefore, polymodal distribution of size structure may reflect different spawning events and spat age in cases of protracted spawning seasons. It may be also related to the metamorphosis delay (Lane, et al., 1985). Such age differences that might exist between different spat groups may range between two weeks to two months (François Bourque, STMIM, Cap-aux-Meules, Quebec, pers. cornm). Such short amounts oftime might not be long enough to reveal differences in accumulation of lipofuscin.

Surprisingly, in our data, the recovery rate was inversely correlated with size in the Magdalen Islands. The reasons of this pattern are unclear. A possible explanation for this fin ding wou Id be the presence of a mixture of heterozygous and homozygous individuals in the Magdalen Islands (Tremblay, et al., 1998). Heterozygous individu ais with higher metabolic stability are characterised by their superiority in fitness traits compared to homozygous ones as demonstrated by Hawkins et al. (1989) and Myrand et al. (2009). Indeed, Pearsons (2007) demonstrated the positive correlation between fitness and metabolic stability inducing rapid growth in natural populations. On the other hand, lipofuscin accumulation is negatively correlated with metabolic stability (Koukouzika, et al., 2009). This could explain the smaller accumulation of this pigment within the fastgrowing, heterozygous individuals and hence, the negative correlation between mussel size and lipofuscin accumulation encountered in the Magdalen Islands. Variations in pigment accumulation between the Magdalen Islands and the other sites , however, were highly significant. Tremblay et al. (1998) and Thomas et al. (2004) showed that Magdalen Islands mussels are composed in the majority by the species M edulis as opposed to Gaspé, Paspébiac and Sept-Îles which are composed by a mixture of M edulis and M trossulus (Moreau et al., 2005). This leads to the hypothesis that each species has its own kinetics for the accumulation of lipofuscin. If this bolds true, spatial variability in species distributions might have impacted the distributions in Fig. 4 in two possible ways. In fact, sites with both species would have bimodal lipofuscin frequency distributions and sites with a single species would have unimodal distributions. Apparently this was not the case as the DIP test was not significant anywhere. Second, assuming overlapping distributions, the variance of lipofuscin accumulation would increase with species evenness or the distributions wou Id be platykurtic. Visually, variance of lipofuscin accumulation in the Magdalen Islands wasless variable than in the other sites. Knowing that the Magdalens samples are mainly composed by the species M edulis, species-specific effects remain possible.