L’agent pathogène Fusarium oxysporum 

Taxonomie 

Parmi les champignons agents de maladies vasculaires, ceux appartenant au genre Fusarium sont les plus fréquents et les plus dommageables pour les cultures (Nelson et al, 1981). Depuis la description du genre Fusarium par Link en (1809), de nombreux travaux ont été consacrés à la taxonomie de ce champignon (Booth, 1971 et Booth, 1977). Selon la classification de Wollenweber et Reinking (1935) (in Nelson et al, 1983), le genre Fusarium est subdivisé en 16 sections regroupées en 9 espèces phytopathogènes. Le Fusarium oxysporum est l’espèce qui comporte les formes phytopathogènes les plus fréquentes et les plus importantes de la microflore fongique des sols cultivés (Messiaen et Cassini, 1968), puisqu’elle représente 80 à 90% de la flore Fusarienne totale du Rhizosphère (Correll et al, 1986 a et Correll et al, 1986 b).

Elle se distingue des autres espèces de Fusarium par la production de microconidies, rassemblées en fausse tête à partir de monophialides courtes (Burgess et Lidell, 1983). Seule la reproduction asexuée est connue chez cette espèce, ce qui la place dans le groupe des Deutéromycètes (champignons imparfaits).

En fait, Fusarium oxysporum est un des Deutéromycètes telluriques appartenant à la sous-classe des Hyphomycetes et à la famille des Tuberculariaceae (Assigbetse, 1993). Fusarium oxysporum comporte un ensemble de formes morphologiquement identiques, mais présentant des spécificités parasitaires parfois très étroites.

Caractères physiologiques 

Ce champignon se développe bien sur un milieu gélosé à base de pomme de terre – Potato Dextrose Agar – (P.D.A) (Bouhot et Billotte, 1964). La croissance débute à 7°C et demeure faible jusqu’à 12°C, devient rapide entre 21°C – 27,5°C et s’arrête à 37°C (Malençon, 1947). L’optimum de croissance du champignon in vitro est obtenu à 28°C et la meilleure germination de microconidies est à 27°C (Bounaga, 1975). Cet auteur montre que la croissance est faible entre les pH 8,5 et 9,7 ; rapide pour les pH 5 à 6. Les sources de carbone les mieux métabolisées par ce champignon sont : la pectine, le mannose et le glucose. Les sources d’azote organique sont les mieux utilisées que l’azote minéral (Arib, 1998).

Caractéristiques morphologiques 

Le Fusarium oxysporum est un champignon imparfait avec un mycélium aérien est généralement blanchâtre ou rosâtre. Il peut prendre d’autres pigmentations (violette, mauve, orange ou beige) qui sont dues à la formation d’une multitude de spores en surface par des orages fructifères (sporodochies, pionnotes), ainsi qu’aux variations de la lumière et du milieu de culture (Messaoudi et al, 1989).

Variabilité de la morphologie 

Chez Fusarium oxysporum, la morphologie du thalle est sujette à de fortes variations. La variabilité dans la morphologie mycélienne est un phénomène commun chez les formes spécialisées de Fusarium oxysporum (Burgess et al, 1989). Les variations portent sur des caractères culturaux (aspect du mycélium aérien, pigmentation du thalle et du milieu), sur les caractéristiques biométriques, sur des spores (taille, forme, cloisonnement, etc.…), sur des organes fructifères qui leur donnent éventuellement naissance (sporodochies et pionnotes), et enfin, sur la présence ou l’absence de sclérotes (Henni et al, 1994). Elles créent des difficultés de maintien en culture du phénotype sauvage des isolats. Ces variations apparaissent mêmes au sein des descendants par conidies d’un même clone (Assigbetse, 1993).

Les variations culturales chez les formes spécialisées de Fusarium oxysporum ont conduit (Booth, 1971 ; Nelson et al, 1983) à distinguer des morphotypes différents fondés sur leurs aspects.

Ces morphotypes peuvent évoluer d’un type à l’autre chez toutes les formes spécialisées de Fusarium oxysporum (Nelson et al, 1981 ; Assigbetse, 1989). Ces auteurs ont ainsi observé des reversions notamment du type sporodochial vers le type pionnotal duveteux ou ras et vice versa. Selon (Follin et Laville, 1966), le morphotype pionnotal peut aussi reverser vers le morphotype sporodichial après un seul passage sur l’hôte.

Formes de reproduction

Le Fusarium oxysporum fait partie du groupe des champignons imparfaits chez lesquels la phase sexuée n’existe pas ou, du moins, n’a jamais été observée. Ce champignon ne se multiplie donc que par voie végétative ou par l’intermédiaire de spores asexuées, conduisant à des descendances de types clonal (Assigbetse, 1993). Cette espèce produit trois types de spores asexuées :

Les microconidies sont sphériques ou allongées, légèrement courbées, unicellulaires généralement, hyalines, 3-15 x 3-5 μm; elles sont produites par des microphialides, enflées à la base et pointues à l’extrémité (Djerbi, 1983).

Les macroconidies falciformes, souvent triseptées, 20-35 x 3-5 μm. Elles sont allongées, plus ou moins arquées, amincies aux deux extrémités, se présentent sous forme de fuseau cloisonné transversalement. Elles sont produites par des conidiophores (monophialides) ramifiés en sporodochies ou par le mycélium aérien. Dans les sporodochies, les macroconidies ont une forme typique et une taille uniforme. Sur le mycélium aérien, elles sont produites indifféremment par des monophialides ou des polyphialides et sont alors de forme et de taille très variables (Assigbetse, 1993).

Cycle de vie 

Le cycle de vie de Fusarium oxysporum f. sp albedinis est représenté en deux phases : colonisation et parasitisme (Lemanceau et Alabouvette, 1993). Le Fusarium oxysporum f. sp albedinis peut survivre dans le sol et sur des débris végétaux pendant plusieurs années en l’absence et en présence de son hôte. C’est un parasite tellurique qui persiste pendant l’hiver sous la forme de chlamydospores dans les tissus de palmiers malades (racines, rachis, etc.). La désintégration de ces tissus permet la libération des chlamydospores dans le sol où elles demeurent à l’état dormant. Il peut aussi survivre dans les porteurs sains tels que le henné, la luzerne ou le trèfle (Djerbi, 1983). Ce champignon est très inégalement réparti dans le sol, on le trouve entre 0 et 30 cm de la surface du sol, mais parfois jusqu’à 1 m, les chlamydospores sont peu nombreuses et peuvent demeurer dans le sol pendant plus de 8 ans, même si les palmiers sont morts depuis (Tantaoui, 1989). Un petit nombre de propagules suffit pour initier la maladie et quelques racines infectées peuvent provoquer la mort de l’arbre (Djerbi, 1983).

L’irrigation favorise aussi le développement de la maladie, mais on n’en connaît pas les mécanismes précis (plus grande diffusion du champignon dans le sol et/ou des spores dans les vaisseaux) (Fernandez et al, 1995). Le Fusarium oxysporum démarre son cycle de développement en affectant le système souterrain de l’hôte (racines) avant de devenir systémique dans les tissus conducteurs. Ensuite son développement est lié aux modalités d’interaction entre la variété hôte et la race de l’agent pathogène (Mourichon, 2003).