Le déterminisme des assemblages piscicoles, une question centrale

Produire et synthétiser de la connaissance sur le monde naturel et être capable à terme de prévoir comment les structures ou les fonctions changent, tant au niveau de l’espèce que des populations, des commu- nautés ou de l’écosystème dans son ensemble, sont deux objectifs fonda- mentaux des recherches en écologie (Power et al., 1988). Au niveau des communautés, il est nécessaire de comprendre comment les assemblages d’espèces se façonnent, en réponse aux variations de l’environnement. Un assemblage est un groupe d’espèces différentes occupant un espace commun à un instant donné. A l’échelle planétaire, on dénombre envi- ron 8500 espèces de poissons d’eau douce, peuplant pour la majorité les cours d’eau et les plaines inondables (Lowe-McConnell, 1987). Mais la répartition de ces espèces n’est pas uniforme et toutes les espèces ne partagent pas les mêmes traits biologiques (un trait biologique est une caractéristique permettant de décrire le comportement biologique d’une espèce : par exemple, la stratégie de reproduction, ou le régime alimen- taire). Plusieurs hypothèses écologiques ont été proposées pour expliquer la répartition des espèces et la constitution des assemblages locaux.

Elle suppose aussi qu’il existe une hié- rarchie dans l’application des contraintes qui peuvent donc être vues comme des filtres environnementaux agissant à différentes échelles et s’appliquant successivement (Poff et al., 1997). Cette hiérarchie s’ins- taure depuis les grands ensembles zoo-géographiques jusqu’au microha- bitat, et les conditions locales aux faibles échelles sont contraintes par celles aux échelles supérieures (Bayley and Li, 1992). Ces échelles d’ap- plication (figure 1.1) peuvent être définies sous un angle soit spatial, soit temporel, sachant que les deux descriptions sont très fortement liées. En effet, les conditions physiques de l’environnement aux échelles spa- tiales supérieures sont beaucoup plus stables dans le temps que celles aux échelles locales. Ainsi, en définissant un maillage de l’espace catégo- risant les grandes zones zoo-géographiques (10ans, et qui correspond à l’environnement local dans lequel évolue l’indi- vidu poisson. Dans le même temps, cette théorie suppose que les espèces répondent (via adaptation, disparition ou colonisation) aux variations de l’environnement de façon plus ou moins rapide selon l’échelle. A l’échelle de l’ensemble zoo-géographique, qui est l’échelle à laquelle la zone de ré- partition des espèces se définit, le temps de réponse aux variations sera de l’ordre du siècle, à l’échelle du tronçon de cours d’eau qui correspond à l’habitat général de l’individu poisson, le temps de réponse aux varia- tions sera de l’ordre du mois, au gré des possibles migrations, tandis qu’à l’échelle microhabitat, qui est l’échelle d’activité de l’individu poisson, le temps de réponse sera de l’ordre de l’heure, avec une adaptation des com- portements au moins au cycle nyctéméral.

On voit dans cette théorie qu’il y a un glissement d’échelle progressif des trois compartiments considé- rés (espace géographique, persistance des conditions environnementales et temps de réponse biologique) et qu’il est donc nécessaire, selon la question étudiée, de bien appréhender cette hiérarchie pour se placer à la bonne échelle. L’intérêt, pour l’étude des systèmes écologiques, de la clarification des échelles par cette description hiérarchique a été mon- trée très tôt, notamment par Allen and Starr (1982). Ainsi, l’ensemble des espèces potentiellement présentes sur un tronçon, est déterminé aux échelles successives de la zone zoo-géographique (continentale), de l’hy- droécorégion (Wasson (2004), avec un rôle important de la latitude, de l’altitude et de la géologie) et du bassin versant. Un bassin versant se définit comme une zone géographique au sein de laquelle toute eau de ruissellement passe par le même exutoire. Ainsi, un point d’un réseau hydrographique désigné comme étant l’exutoire suffit à définir un bassin versant.

En général, pour parler du bassin versant d’un cours d’eau, on prendra soit la confluence avec un cours d’eau plus élevé, si c’est une ri- vière, soit son estuaire si c’est un fleuve. Puis au sein du bassin versant, la répartition des espèces est étroitement liée à la structure même du réseau hydrographique.Conséquemment, la répartition des espèces à l’échelle du petit cours d’eau ou du tronçon est fortement régie par les conditions de pente, de température et de substrat. Les conditions d’habitat (échelle infé- rieure) et leur intégration va quant à elle jouer un rôle dans la définition des proportions relatives des différentes espèces présentes. On retrouve, dans cette description des facteurs régissant la répartition des habitats présents et in fine de la répartition fine des espèces et de leurs diffé- rents stades de développement au sein du bassin versant, les travaux de Huet (1949), qui, en identifiant l’évolution longitudinale progressive des peuplements piscicoles a déterminé des zones nommées en fonction de l’espèce emblématique présente (successivement zone à truite, à ombre, à barbeau et enfin à brême). Ces zones reflètent la gradation longitu- dinale des cours d’eau et les preferendums des espèces pour certaines conditions locales. Ainsi les gradients de pente et de température de l’eau déterminent fortement la probabilité de présence d’une espèce à un point donné du cours d’eau.