Le paludisme à Plasmodium ovale 

Généralités 

Quatre espèces plasmodiales sont couramment reconnues pathogènes chez l’homme : P. falciparum, P. vivax, P. ovale et P. malariae, auxquelles s’ajoute désormais P. knowlesi, espèce zoonotique du singe responsable d’un nombre important d’infections humaines en Asie du SudEst. P. falciparum est, à la fois, la plus fréquemment rencontrée (90% des cas en Afrique, 50% en Asie et en Amérique) et responsable de la forme grave du paludisme. Plasmodium ovale était le dernier des parasites du paludisme humain à être décrit. Les granulations prononcées de l’érythrocyte infecté et sa périodicité tertiaire ont conduit les premiers chercheurs à le considérer comme une variante de Plasmodium vivax. Stephens [9] a observé dans le sang d’un patient d’Afrique de l’Est des érythrocytes ovales et à bords frangés. En 1922, il publia une description complète des formes dans le sang et nomma le parasite P. ovale en reconnaissance de la forme ovale de certains érythrocytes infectés. Certains chercheurs ont tardé à reconnaître P. ovale comme une espèce distincte. Cependant, des études ultérieures détaillées ont confirmé la validité de l’espèce. Après la mise en place de la souche Donaldson du parasite pour le traitement du paludisme chez les patients atteints de neurosyphilis, des études supplémentaires détaillées sur la morphologie et la périodicité du parasite ont été réalisées [10,11]. P. ovale est rarement observé sauf en Afrique subsaharienne et sur certaines îles du Pacifique occidental. Le mouvement des populations humaines pose la possibilité de sa présence et de son établissement dans d’autres régions tropicales où des vecteurs sensibles peuvent être présents [2,10,12]. Nous présentons ici une revue de la biologie, de l’épidémiologie, du diagnostic, du traitement et des études moléculaires du parasite.

Cycle évolutif 

Plasmodium ovale a des cycles de développement chez l’hôte humain et chez le moustique vecteur. Après l’introduction de sporozoïtes par la piqûre de moustiques infestés, ces formes envahissent rapidement le foie où, dans une seule cellule parenchymateuse, le parasite mûrit en 9 jours environ. Ainsi, plusieurs centaines de mérozoïtes sont produits. Lors de leur libération, ces mérozoïtes envahissent les réticulocytes et initient le cycle érythrocytaire. Le développement de certains parasites dans les cellules du foie est ralenti ou suspendu sous forme d’hypnozoïtes, parfois pendant plusieurs mois, voire années. Après un cycle de développement dans les érythrocytes qui dure en moyenne 49 h, 8 à 20 mérozoïtes sont libérés pour réinfecter 4 d’autres érythrocytes. Comme pour les autres espèces de Plasmodium infectant l’homme, certains des mérozoïtes qui envahissent les érythrocytes se développent en deux formes de gamétocytes. Le temps de développement jusqu’à la maturité des gamétocytes est le même que celui du stade asexué, soit environ 49 heures. Lors du repas sanguin, les moustiques absorbent à la fois les microgamétocytes et les macrogamétocytes. Une exflagellation du microgamétocyte se produit dans l’intestin du moustique, entraînant la formation de huit microgamètes au maximum. Après la fécondation du macrogamète, il se forme un ookinète mobile qui pénètre dans la membrane péritrophique et se rend à la paroi externe de l’intestin du moustique. Là, sous la membrane basale, l’oocyste se développe. Après une période de plusieurs semaines, selon la température, des centaines de sporozoïtes sont produites dans chaque oocyste. Les oocystes se rompent et des sporozoïtes sont libérés dans l’hémocèle du moustique. La circulation entraîne les sporozoïtes dans les glandes salivaires, où les sporozoïtes envahissent et se concentrent dans les cellules acinales. Au cours de l’alimentation, des sporozoïtes sont introduits dans le canal salivaire et sont injectés dans les veinules de l’homme piqué, et le cycle recommence [10]

Vecteurs 

Anopheles gambiae et A. funestus sont des vecteurs naturels probables, ceci étant fondé sur la détection de moustiques infectés par le test ELISA; ces infections ont été démontrées en travaillant avec des chimpanzés en Gambie [13]. À titre expérimental, il a été démontré que A. atroparvus était un hôte efficace et pouvait transmettre l’infection à l’homme. Parmi les autres hôtes expérimentaux avérés, on peut citer A. albimanus, A. quadrimaculatus , A. freeborni , A. maculatus et A. subpictus; A. stephensi et A. balabacensis balabacensis (= A. dirus) se sont également avérés infectés expérimentalement. Dans les études portant sur la souche Donaldson de P. ovale, A. quadrimaculatus était le plus sensible à l’infection, suivi de A. albimanus de Florida Keys et de A. albimanus de Panama. Dans les études comparatives avec la souche ouest-africaine, A. stephensi était la plus susceptible, suivie de A. freeborni, A. dirus, A. quadrimaculatus, A. maculatus et A. albimanus. Anopheles farauti a également été infecté à titre expérimental par P. ovale [10,14]. Le taux de développement des oocystes de P. ovale chez cinq espèces de moustiques anophèles (Anopheles balabacensis [= A. dirus], A. maculatus, A. freeborni, A. quadrimaculatus et A. stephensi) a été déterminé. Une fois maintenus à 25 ° C, les sporozoïtes étaient présents dans les glandes salivaires après 13 à 14 jours. Les mesures du diamètre moyen des oocystes ont indiqué que P. ovale était plus petit que P. vivax et P. schwetzi (un parasite des chimpanzés et des gorilles) [10,15]. Le développement d’anticorps monoclonaux pour détecter les moustiques infectés par P. ovale a permis un certain nombre d’études entomologiques longitudinales de déterminer la présence et la biologie des vecteurs de ce parasite. Konate et al. ont mené au Sénégal une enquête longitudinale sur Anopheles gambiae sensu lato et A. funestus dans une zone de savane de type soudanais. Le typage des sporozoïtes a indiqué que 8,2% des glandes salivaires infectées étaient infectées par P. ovale. Ceci a été calculé pour représenter huit piqûres infestantes par humain la première année d’observation et 25 piqûres infestantes la deuxième année. Dans un autre rapport sur la même étude, il a été estimé que le taux d’inoculation entomologique (TIE) de P. ovale était de 0,04 piqûres infestantes par personne et par nuit [16].