LE PROCESSUS EVOLUTIF

Les mécanismes en jeu dans l’hérédité des caractères, de même que ceux impliqués dans le processus de l’évolution, demeuraient imprécis jusqu’à tout récemment. L’élaboration de la théorie de la sélection naturelle par Darwin en 1859 et la redécouverte, par de Vries en 1900, des lois de Mendel définies en 1866, constituent deux éléments clés ayant mené la communauté scientifique à une meilleure compréhension du processus évolutif. De fait, une synthèse de la théorie évolutive émergeait vers 1950 grâce aux travaux de Huxley L’existence de variations entre individus d’une même espèce (polymorphisme) au sein de caractères, qui apparaît d’ailleurs être généralisée à la grande majorité des espèces (Selander 1976; Ayala 1982; Lewontin 1985), de même que la possibilité que ces caractères soient transmis à la progéniture (hérédité), constituent le point /ou femelles, tous rendus différents par la recombinaison génétique. Chez des organismes sexués tels les conifères, les croisements entre individus engen­ drent un nouvel ensemble de génotypes. Les individus qui vivent dans un espace donné, lorsqu’ils ont la possibilité de se croiser aléatoirement, forment une population, unité d’intérêt en biologie évolutive. Cette population a un pool génique particulier. Pour une population théorique idéale (i.e. une population d’organismes diploïdes à reproduction sexuée, de taille infinie, où les générations sont discrètes et où les individus se croisent de façon aléatoire), les fréquences alléliques et génotypiques demeurent stables d’une génération à l’autre. Dans cette situation de stabilité, connue sous le nom d’équilibre de Hardy-Weinberg, il n’y fréquences alléliques des populations, cumulé d’une génération à l’autre (Spiess 1977). Quatre forces évolutives majeures sont reconnues pour leurs effets sur les fréquences alléliques des populations naturelles: les mutations, la dérive génétique, la migration et la sélection naturelle. Chacune de ces forces sera décrite succinctement dans les prochaines sections.

Chez les conifères, comme chez les autres organismes vivants, les variations entre les phénotypes des individus sont dues tant à leurs constitutions génétiques différentes qu’à l’effet de l’envi­ ronnement dans lequel ils évoluent. Toutes modifications dans la séquence de nucléotides ou toutes altérations du génome sont appelées mutations. Elles constituent la source ultime de variation génétique. Ces changements dans la structure moléculaire à un locus particulier ont pour effet d’introduire de nouveaux allèles, dispo­ nibles pour la recombinaison dans les populations. Le résultat des mutations, lorsque celles-ci sont viables, est donc d’introduire de la variabilité dans le pool génique d’une population. Pour des organismes tels les plantes, qui ont en grande majorité une reproduction sexuée, les croisements donnent lieu à une quasi infinie possibilité de nouveaux génotypes, constituant par la suite, le matériel brut sur lequel les autres forces évolutives vont agir. Le terme dérive génétique réfère aux fluctuations aléatoires dans les fréquences alléliques. Peu de populations naturelles cor­ respondent parfaitement à la population théorique idéale, définie précédemment. Ainsi, peu de populations se comportent comme si elles avaient une taille infinie, puisque les individus ont en général plus de chance de se croiser avec leurs proches voisins (Levin 1988). Une population où la répartition des individus est apparem­ ment continue, est souvent subdivisée en plus petites unités où les individus se croisent effectivement de façon aléatoire (unité panmictique, breeding units), les sous-populations (Wright 1978b) . Le nombre d’individus qui forme une sous-population insulaire, par exemple, peut être limité. Lorsque la taille d’une population est réduite, le pool génique est également réduit, constituant alors un sous-échantillon aléatoire plus ou moins représentatif du pool génique de la population globale, disons par rapport à celui de l’espèce. De plus, ce processus aléatoire d’échantillonnage des gamètes se répète dans le temps, de sorte qu’à chaque génération, on peut obtenir simplement par chance, un sous-échantillon génétique plus ou moins différent du pool génique global. Le processus de dérive, de génération en génération, peut être vu comme une fluctuation aléatoire dans les fréquences alléliques conduisant, à la longue, à la fixation complète ou à l’élimination complète d’un allèle. Ce processus se produit dans toute population ayant une taille finie et sera d’autant plus rapide que 1 ‘effectif de la population est faible (Futuyma 1986). La taille des populations peut également varier dans le temps et dans l’espace, sous l’effet d’une catastrophe, par exemple, qui réduira considérablement l’effectif de la population. L’établissement d’une nouvelle population à partir de peu d’individus affecte également le pool génique. Tous ces facteurs font en sorte que les fréquences alléliques d’une population peuvent fluctuer dans le temps et/ou dans l’espace, de façon purement aléatoire. C’est le pool particulier d’une population qui sera soumis, par la suite, aux pressions sélectives.