Les mouches des fruits et inventaire de l’entomofaune associée à leurs infestations

Généralités sur les mouches des fruits 

Présentation des mouches des fruits

 Les Mouches des fruits appartiennent à l’embranchement des Arthropodes, à la classe des Insectes, à l’ordre des Diptera et à la famille des Tephritidae. Cinq cent (500) genres de Tephritidae qui représente plus de 4 300 espèces dans le monde sont dénombrés (White, 2006). Les mouches des fruits sont d’une grande importante économique en raison des dégâts qu’elles provoquent dans les cultures fruitières et de leur présence dans de très nombreux pays dans le monde (White et Elson-Harris, 1992). 

 Biologie des mouches

 Cycle biologique

 Le cycle biologique des mouches des fruits comprend principalement 4 étapes à savoir l’œuf, la larve, la pupe et l’imago (Malavasi et al., 2000). Les femelles gravides pondent à l’aide de leurs ovipositeurs sous l’épiderme des fruits hôtes. L’éclosion des œufs donne des asticots qui passent par 3 stades larvaires dans le fruit. En effet les larves se nourrissent de la pulpe du fruit qui finit par pourrir et chuter prématurément (Fletcher, 1987). Au terme de leur développement, les larves passent à la pupaison qui se déroule dans le sol ou à l’intérieur du fruit dans certain cas (Fletcher, 1987). Après émergence les adultes passent par une période de maturation de plusieurs jours au bout de laquelle ils deviennent sexuellement actifs. Durant cette période l’imago a besoin d’une alimentation riche en acides aminés, en glucides, en vitamines, en sels minéraux et de l’eau pour survivre et se reproduire (Fletcher, 1987). Les mâles peuvent s’accoupler fréquemment, tandis que les femelles deviennent sexuellement non réceptives pour plusieurs semaines après l’accouplement (Tzanakakis et al., 1968 ; Fay et Meats, 1983). La durée du stade larvaire est de 7 jours au laboratoire contre 8 jours en plein champ et la pupaison dure 8 jours au laboratoire contre 9 jours au champ. En outre les adultes peuvent vivre jusqu’à plus de 3 mois (Noussourou et Diarra, 1995). Dans la sous-famille des Dacinae, il n’est pas connu d’espèces qui entrent véritablement en diapause. Les adultes de certaines espèces cependant, sont en mesure de passer les périodes défavorables de l’année en diapause facultative. Au cours de cette diapause facultative, les 3 adultes se réfugient dans des endroits favorables et demeurent dans une phase d’immaturité sexuelle (Fitt, 1981 ; Hancock et al., 1985) Photo : C. S. A Thiaw 2016 Figure 1: Cycle biologique des mouches des fruits 

Eléments de morphologie des Tephritidae 

Les Tephritidae se caractérisent chez les adultes par des ailes le plus souvent tachetées, une arista bien développé, une nervure sous-costale coudée à son extrémité, l’absence de vibrisse ou encore par un abdomen formé de 5 à 6 segments visibles, se terminant chez la femelle par un ovipositeur.

 Ecologie des mouches des fruits

 Plusieurs facteurs, aussi bien biologiques qu’environnementaux, peuvent influencer la distribution des populations de mouches des fruits. Ils affectent directement ou indirectement les taux de survie et de développement des différentes phases du cycle biologique et la fécondité des femelles. Parmi ces facteurs, les plus importants sont la température, l’humidité et la disponibilité des plantes hôtes (Fletcher, 1987). Les ennemis naturels et la compétition inter et intra spécifique peuvent aussi être importants dans certaines circonstances. 

Les facteurs abiotiques (la température et l’humidité)

La température et l’humidité ont non seulement un effet direct sur la dynamique des espèces de mouches des fruits mais aussi un effet indirect à travers leur influence sur les plante hôte et les ennemis naturels. Selon Fletcher (1987), la température exercerait une influence majeure sur le développement des Tephritidae ainsi que leur nombre de génération par an. En dessus des températures maximales de croissance (26 et 30°C) les taux de développement des mouches des fruits décroissent considérablement. En outre les fluctuations des populations de Bactrocera dorsalis sont fonction de la pluviométrie (Vayssières et al., 2006). 

Les facteurs biotiques 

 Les parasitoïdes Les parasitoïdes sont des insectes dont les femelles pondent dans, sur ou à côté de l’insecte hôte et dont les larves issues des œufs se nourrissent de l’hôte qu’ils finissent par tuer au cours de son développement (Waage, 1992). En effet les larves de la plupart des Dacinae sont attaquées par des hyménoptères parasites, particulièrement de la famille des Braconidae (Kapoor et Agarwal, 1983 ; Wharton et Gilstrap, 1983). Les prédateurs Les prédateurs sont des organismes qui vivent aux dépens d’une ou plusieurs espèces animales en la consommant immédiatement. Ils sont le plus souvent généralistes. Les fourmis sont des prédateurs généralistes qui se nourrissent surtout de larves et de pupes (Fletcher, 1987 ; Vayssières et Sinzogan, 2008). Elles se nourrissent très rarement des adultes d’insectes. Leurs présences dans les vergers réduisent considérablement les dégâts causés par les mouches des fruits (Vayssières et Sinzogan, 2008 ; Diamé et al., 2015). En outre des perces oreilles ont été observées déplaçant les larves de Dacus ciliatus (Syed, 1969) et Dacus musae (Smith, 1977) des fruits. Les Staphylins et les Carabidés consomment les larves et les pupes dans le sol (Batman et al., 1976), et les araignées capturent certains adultes (Fletcher, 1979). Les microorganismes pathogènes Les champignons et les bactéries sont souvent associés à la mortalité des larves et des pupes (Fletcher, 1987). 

La compétition interspécifique des Téphritidae (mouche des fruits)

 La compétition interspécifique se traduit par l’interaction entre deux ou plusieurs individus d’espèces différents pour l’exploitation commune de ressources (Eau, lumière, éléments nutritifs) lorsque la demande dépasse les disponibilités (AFFPP, 2011 ; Begon et al., 1996). Cette interaction entraine la réduction de la survie, de la croissance, et de la fécondité individuelle (Begon et al., 1996). On distingue classiquement une compétition par exploitation et une compétition par interférence. La compétition par exploitation se produit lorsque les ressources sont insuffisantes pour les larves. L’intensité de la compétition entre les larves au sein du fruit hôte est fonction de leur densité. La ressource utilisée par une espèce réduit sa disponibilité pour les autres. Dans la compétition par interférence, une espèce prive une autre espèce d’accès à la nourriture ou aux 6 sites de vie. Ceci peut se produire même quand la ressource est en quantité suffisante (Dajoz, 1975 ; Pianka, 1976 ; Begon et al., 1996). Chez les femelles adultes, des comportements d’expulsion loin du fruit par d’autres femelles sont observés. La compétition larvaire a un effet négatif sur le poids pupal et la survie larvaire (Duyck et al., 2005).

Les relations inter et intra-spécifiques

 Des bactéries associées aux adultes de certaines Dacinae et présentes dans les plantes hôtes jouent un rôle important dans la nutrition et la survie des larves et des imagos (Fletcher, 1987 ; Drew et Lloyd, 1989). En effet les bactéries apporteraient des acides aminés et d’autres facteurs de croissance tandis que le diptère assure leur protection et leur dispersion (Drew et Lloyd, 1989). Les bactéries aussi peuvent avoir d’autres fonctions, incluant la neutralisation des substances toxiques des plantes hôtes et la destruction des microorganismes pathogènes des fruits en putréfaction (Howard et al., 1985). Les plantes-hôtes des mouches des fruits sont celles dont les fruits servent de support de ponte et de développement des larves. Chez la majorité des espèces de Dacinae, les plantes-hôtes semblent être des sites servant aussi bien pour l’alimentation, l’accouplement que l’oviposition (Fletcher, 1987).

Comportement sexuel des mouches des fruits

Chez les mouches des fruits du genre Rhagoletis vivant dans les zones tempérées, la rencontre des sexes s’effectue sur le fruit hôte (Prokopy, 1968 ; Bush, 1969 ; Boller et al., 1970) et aucune phéromone n’est produite par les mâles. Chez les espèces tropicales et subtropicales des genres Bactrocera, Ceratitis, Anastrepha, les mâles s’agrègent sur des parties spécifiques de l’hôte (feuilles) qu’ils défendent agressivement contre les incursions d’autres mâles. Au cours de ce phénomène appelé “lek” les mâles attirent les femelles en libérant des phéromones complexes issues de leur glande à phéromones située au niveau du rectum (Horng et Plant, 1992 ; Shelly et Whittier, 1997). Cette libération de phéromone par les mâles est concomitante au phénomène de stridulation dû aux frottements des ailes sur les pectens. Ce phéromone attire les femelles à plusieurs mètres et provoque une acceptation de l’accouplement à très courte distance (Baker et al., 1982). Ce comportement est bien observé chez les mâles de B. dorsalis (Balayara, 2008).

Comportement de ponte des Tephritidae 

Lors de la ponte, plusieurs comportements peuvent être observés sur le fruit : la prospection, le nettoyage, l’agressivité envers d’autres femelles, la ponte ou la tentative de ponte, le « frottement » de l’ovipositeur et le nettoyage de l’ovipositeur. Dès que la femelle est prête à pondre, après un certain temps de prospection, elle étend son ovipositeur et commence à forer dans le fruit hôte. Les œufs sont pondus à quelques millimètres sous l’épiderme du fruit. Les dégâts se traduisent par une décoloration de l’épiderme du fruit au niveau de la piqûre puis par la pourriture du fruit. Après la ponte, les femelles de nombreuses espèces marquent le site de ponte, en y déposant une phéromone (HMP : Host Marking Pheromone) qui empêcherait d’autres femelles de pondre (Prokopy et Roitberg, 1984) 1.6 Importances économiques des mouches des fruits Les piqûres des mouches des fruits rendent les fruits impropres à la consommation et à la commercialisation suite au développement larvaire. Ainsi les dégâts causés par ces piqûres sont à l’origine de la mise en place d’un système international de quarantaine très rigoureux qui limite la commercialisation et l’exportation de plusieurs fruits ou l’imposition de taxe considérable pour l’exportation (Landolt et Quilici, 1996) .