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Développement des structures
Dénombrement des phytomères produits par les structures végétales
Lorsque l’on simule le développement d’une structure végétale jusqu’à un âge donné, un des résultats attendus est le dénombrement des phytomères produits, ainsi que de leurs différents types d’organes, à tous les stades de développement, et selon leurs âges physiologiques). En général, lorsqu’une structure topologique est engendrée par une grammaire, selon des règles basées sur les relations entre les entités, elle est décrite sous forme d’une suite de symboles qui peut être très volumineuse, mais qui contient et permet de dénombrer tous les éléments créés.
Si on doit explorer toute la structure topologique, le temps nécessaire sera proportionnel au nombre d’organes produits. La méthode trouve très vite ses limites car le temps de calcul peut donc augmenter exponentiellement avec le stade de développement (des millions de phytomères chez les grands arbres). Dans le cadre de cette thèse, les structures sont de petites tailles et donc on peut se servir de la structure topologique pour dénombrer le nombre de phytomères produits.
Le modèle GreenLab permet, à partir de l’Automate Botanique, de déduire et de construire des opérateurs de développement efficaces qui concentrent l’information et qui calculent rapidement, par factorisation, la production de structures végétales de grande dimension dotées d’une organisation topologique complexe sans avoir à les explorer. Dans les cas les plus simples la production de phytomères peut s’exprimer en fonction de l’âge de la plante et des paramètres de l’automate botanique.
Génération des modèles d’inflorescences et des modèles architecturaux des arbres par un automate botanique
Simulation des inflorescences
Les inflorescences sont construites selon des structures botaniques caractéristiques. Elles ont donné lieu à une classification botanique déjà ancienne. La méthode proposée et basée sur l ‘âge physiologique, permet de les simuler toutes facilement, à partir de différentes programmations du même modèle d’automate botanique de GreenLab. Les inflorescences sont simples ou composées. Par analogie avec la plante entière, on distinguera les modes de ramifications à caractère monopodial qui caractérisent les grappes, panicules ou épis, de ceux à caractère sympodial comme les ombelles et les cimes. L’usage de l’âge ontogénique permet de synchroniser la floraison en bout d’axe florifère.
Les inflorescences simples : Elles sont caractérisées par des structures élémentaires. Partant de la fleur simple en bout d’axe florifère, on arrive à la grappe caractérisée par un seul ordre de ramification. Des variantes de ce schéma donnent les épis, les corymbes, les ombelles et les capitules.
Les inflorescences composées : Elles sont des combinaisons des précédentes qui s’emboîtent : des grappes de grappes, des ombelles d’ombellules, des épis composés, des grappes d’ombelles, des ombelles de grappes et des cymes (Figure 11).
• Le logiciel de simulation des structures végétales : Visual Plant
Développé par Zhao Xing (2001) ce logiciel permet à partir de l’automate botanique défini dans le modèle GreenLab de générer toutes les différentes combinaisons dans le développement des structures végétales trouvées dans la nature, comme on peut le voir dans la figure suivante.
Simulation des modèles architecturaux des plantes
Le concept de « modèle architectural » a été initialement établi à partir de l’observation de plantes tropicales et étendu par la suite aux espèces d’autres régions bioclimatiques (Hallé et Oldeman, 1970; Hallé et al., 1978).
Dus aux botanistes Halle et Oldman, ils constituent une intéressante combinaison entre :
• Le caractère simple ou composé de l’unité de croissance qui confère un développement continu ou rythmique aux axes végétatifs. .
• L’orthotropie et la plagiotropie des axes végétatifs qui contrôlent le redressement ou l’affaissement des axes.
• Les modes de floraison axiale ou terminale qui déclenchent des rameaux respectivement monopodiale ou sympodiale.
A cela s’ajoute les possibilités de la réitération du modèle de base. Les modèles architecturaux offrent plus de possibilités que les modèles d’inflorescences, bien qu’ils se construisent sur le même principe basé sur les notions d’âges physiologique et chronologique. Sans vouloir les passer tous en revue, il est intéressant de voir l’efficacité des automates botaniques pour les générer. Les simulations sont à comparer aux dessins des botanistes spécialisés en architecture des plantes (Figures 12). En effet, il représente l’expression du développement endogène de la plante. Pour l’ensemble du règne végétal, vingt trois modèles ont été décrits par Hallé et al., (1978) (Annexe 1).
Modélisation de la croissance et de l’architecture des herbacées avec le modèle GreenLab (De Reffye et al., 2013)
Architecture et croissance
Le modèle GreenLab par ses algorithmes récursifs construit une structure topologique à partir du fonctionnement des méristèmes pilotés par l’Automate Botanique. On passe de cette structure à l’architecture de la plante en associant des règles géométriques qui définissent les positions, les orientations et les dimensions des organes. Dans ces opérations seul le point de vue du développement est abordé et les organes ne jouent qu’un rôle décoratif dans la représentation. Ce point de vue simplifié est suffisant pour les besoins de la visualisation en image de synthèse.
Il s’agit maintenant d’attribuer un rôle fonctionnel en termes de sources et de puits aux organes, de tenir compte des paramètres de l’environnement afin de calculer la croissance de la plante. On suppose donc les paramètres du fonctionnement des méristèmes qui contrôlent le développement connus. La biomasse est synthétisée à chaque cycle de développement et distribuée dans la structure jusqu’aux nouveaux organes crées ainsi qu’aux anciens qui continuent leur expansion. Le système fonctionne par récurrence à partir de la graine. La morphologie des organes dépend de leur biomasse et de leurs coefficients de formes (allométrie). L’architecture de la plante produite en simulant la croissance n’est pas visuellement différente de celle produite en simulant le développement avec une géométrie plaquée. Mais les organes jouent maintenant leurs rôles fonctionnels, ce qui permet d’aborder la production végétale sous un angle nouveau et donc d’être un outil utilisable pour de nouvelles applications agronomiques.
Processus biologiques
La croissance d’une plante est sous la dépendance de deux processus biologiques qui interagissent : Le développement qui met en place les axes végétatifs et qui dépend du fonctionnement des méristèmes et la croissance qui dépend de la photosynthèse par le jeu des relations sources-puits et cause l’expansion des organes. L’architecture végétale qui en résulte est à la fois le résultat et le support de ce mécanisme qu’elle contrôle par rétroaction pendant la croissance de la plante.
Rappel sur les bases botaniques de l’architecture des plantes
Les données qualitatives de l’architecture des plantes proviennent de la Botanique (Halle et Oldeman, 1978). Les méristèmes (bourgeons) mettent en place des séries de « phytomères » pour former les axes végétatifs. Les phytomères (Figure 13a), sont constitués d’un entrenœud (portion d’axe) et d’un nœud terminal qui porte des feuilles, des inflorescences ou des axes ramifiés. Un résultat essentiel en architecture végétale est que le nombre de types morphologiques d’axes est limité (Figure 13). Généralement on distingue moins de 6 catégories d’axes dans un grand arbre alors que leur nombre peut dépasser plusieurs milliers. Le nombre de catégories est évidemment associé à un nombre équivalent de fonctionnements différentiés des méristèmes. A chaque type d’axe on peut associer « un âge physiologique » du méristème édificateur.
Le caractère continu ou rythmique de ce fonctionnement en liaison avec la ramification, l’apparition des avortements ou des floraisons terminales, le géotropisme des axes, donnent naissances à des combinaisons variées de types d’architectures, appelées « modèles architecturaux ».
Figure 13 : a) Structure d’un axe feuillé, b) organisation d’une structure végétale avec différents types d’axes correspondants à autant d’âges physiologiques. c) interception de la lumière par un couvert végétal. Les plantes ne sont pas individualisées ce qui compte c’est la surface de production au sol Sc. PAR= photosynthétique radiation.
Allongement des axes et le temps thermique
La croissance des plantes fluctue sous la dépendance des variations des paramètres de l’environnement (lumière, température,…). Ainsi l’allongement des axes est irrégulier en fonction du temps. Il dépend à la fois du fonctionnement des méristèmes qui créent de nouveaux phytomères et de l’expansion de ceux-ci. Les agronomes se sont aperçus que si l’on substitue au temps calendaire (les jours), la somme des températures moyennes journalières (appelée temps thermique) reçue par la culture, alors l’allongement des axes par création des phytomères, devient une fonction linéaire du temps thermique. Les périodes de repos disparaissent. Chaque phytomère créé correspond à un cycle de développement. L’étude des modèles de croissance et de développement s’en trouve alors grandement simplifiée.
Synchronisation des cycles de croissance et de développement.
S’il semble pertinent de discrétiser en cycles le temps de développement d’une plante dont les méristèmes produisent des nombres entiers de phytomères selon une relation linéaire en fonction des sommes de températures, le processus de croissance des organes n’a pas de marqueurs explicite et dépend du temps d’une façon continue. Cependant la croissance des organes est aussi complètement liée au temps thermique et son niveau d’activité est parallèle à celui du développement des axes. La croissance des organes qui dépend de la photosynthèse ralentit si la température extérieure s’abaisse. La durée d’expansion des organes est donc dépendante aussi du temps thermique. Pour synchroniser la croissance et le développement dans le fonctionnement de la plante, le modèle GreenLab choisit de discrétiser le temps continu de la croissance en cycles dont la durée est celle du cycle de développement (ou un sous-multiple si on veut augmenter la précision), calculé à partir du temps thermique. A chaque cycle les méristèmes mettent en place de nouveaux phytomères et les feuilles produisent de la biomasse qui se repartit dans la plante selon la compétition des différents organes puits. Cette méthode permet de suivre le fonctionnement d’une plante lorsque le développement s’arrête et la croissance continue comme chez le Maïs (Figure 14). Au début, la plante se développe en émettant des phytomères linéairement selon le temps thermique.
Cette première phase permet de définir la durée du cycle de développement. L’arrêt du développement se produit par la formation d’un épi male par le méristème terminal. Dans une deuxième phase, la photosynthèse continue avec l’expansion de l’épi femelle en l’absence de marqueurs temporels du développement. Cette période de croissance peut être suivie pas à pas en utilisant le cycle de développement grâce à sa correspondance avec le temps thermique. Le fonctionnement de la plante est donc synchronisé pour le développement et la croissance.
Figure 14 : Observations sur les phases de la croissance et du développement d’un maïs cultivé en Chine (Ma Yun Tao Chinese Agriculture University). On peut suivre à partir du semis jusqu’à la maturité l’évolution parallèle des dates (temps calendaire) et des sommes cumulées des moyennes de températures journalières (temps thermiques). Avant la fin du développement le nombre de phytomères formés est par définition égal au nombre de cycles de développement, utilisés aussi pour l’expansion des organes mis en place. Après la formation de l’épi mâle, le méristème terminal ne fonctionne plus.
La relation linéaire entre le temps thermique et le nombre de cycles engendrés est établie jusqu’à la formation de l’épi mâle, mais la croissance (expansion des organes) continue au delà. En prolongeant cette relation après l’arrêt du développement on peut attribuer les nombres de cycles utilisés pour la croissance à chaque date calendaire. Trois observations du Mais sont représentées correspondant à des sommes de températures. M1 stade juvénile, les phytomères sont en création et en expansion. M2 stade d’arrêt du développement. Le méristème édificateur change de fonctionnement et produit un épi mâle. M3 stade de maturité, la croissance ne se produit plus, par arrêt de la photosynthèse suite au vieillissement des feuilles. Entre les stades M2 et M3 c’est l’expansion des organes qui fait la différence, pas leur nombre qui n’évolue plus.
Organes sources, organes puits
Les organes de la plante se divisent en deux catégories :
Les organes sources : qui produisent de la biomasse par photosynthèse en interceptant la lumière à leur surface. Ces organes sont également des puits car ils sont constitués de matière végétale. La feuille est le principal organe source. Sa forme aplatie maximise l’interception de la lumière. D’autres organes peuvent participer aussi à la photosynthèse, comme les gaines des feuilles des graminées ou les gousses des légumineuses et les siliques des crucifères. A l’origine de la croissance, la graine est un organe source. Le phénomène de remobilisation de la biomasse dans le pool commun, fait qu’à leur sénescence, tous les organes peuvent redevenir sources.
Les organes puits : Tous les organes sont des puits qui attirent la biomasse synthétisée. La force du puits d’un organe varie selon son type et son âge chronologique. En général, le puits croit depuis la création de l’organe jusqu’à un maximum, pour ensuite décroitre et enfin s’annuler quand l’organe a atteint sa maturation. D’autres puits sont spéciaux : les cernes ligneux des axes végétatifs à l’origine de la croissance secondaire et les racines. Ces dernières dans le modèle GreenLab sont englobées dans un compartiment racinaire faute de pouvoir les détailler suffisamment. Un autre puits important et caché est le compartiment réserve constitué essentiellement de grains d’amidon stocké dans les cellules.
La forme d’un organe est dépendante de son volume et de coefficients de formes qu’on appelle allométries.
La feuille est considérée comme un volume aplati dont l’épaisseur e est constante. La surface est dans ces conditions proportionnelle au volume.
Table des matières
INTRODUCTION
1.Modélisation du développement et de l’architecture des herbacées avec le modèle GreenLab
1.1.Modèle de développement déterministe
1.1.1. Fonctionnement des méristèmes, notion d’axe végétatif
1.1.2. Phyllochrone, somme température
1.1.3. Age physiologique des méristèmes, notion de types d’axes
1.1.4. Notion de structure végétale
1.1.5. Rapport de rythme
1.1.6. Age ontogénique, simultanéité de la floraison
1.2. Modèle stochastique
1.2.1. Notion de cycle de développement
1.2.1.1. Modélisation du fonctionnement des méristèmes
1.2.1.2. Étude numérique sur un cas théorique
1.3. Développement des structures
1.3.1. Dénombrement des phytomères produits par les structures végétales
1.3.2. Génération des modèles d’inflorescences et des modèles architecturaux des arbres par un automate botanique
1.3.2.1.Simulation des inflorescences
1.3.2.2. Simulation des modèles architecturaux des plantes
2. Modélisation de la croissance et de l’architecture des herbacées avec le modèle GreenLab
2.1. Architecture et croissance
2.2. Processus biologiques
2.2.1. Bases botaniques de l’architecture des plantes (rappel)
2.2.2. Allongement des axes et le temps thermique
2.2.3. Synchronisation des cycles de croissance et de développement
2.3. Organes sources, organes puits
2.4. Demande de la plante
2.4.1. Expansion des organes, fonctions puits
2.4.1.1. Schéma du fonctionnement des organes au cours de leur mise en place dans la plante
2.4.1.2. Forme des fonctions puits
2.4.2. Calcul de la demande par cycle
2.4.3. Effet du développement stochastique des axes sur la production de biomasse
3. Études du développement et de la floraison des herbacées
3.1. Caractéristiques botaniques et écophysiologiques des herbacées
3.2. Étude du développement des herbacées
3.2.1. Schéma générique du développement et de la croissance des herbacées
3.3. Équations génériques contrôlant les délais à l’expansion des organes
3.3.1. Étude d’un cas simple de délai d’expansion des organes
3.3.2. Étude du cas général
3.4. Schéma générique de la production et de la croissance des herbacées
3.5. Séries organiques simples et composées chez les herbacées
3.5.1. Cas déterministe
3.5.2. Cas stochastique
1. Matériels d’études
1.1. Matériel végétal
1.1.1. Choix de l’espèce
1.1.2. Nomenclature
1.1.3. Caractéristiques générales
1.1.4. Caractéristiques botaniques
1.2. Présentation des sites d’études
1.2.1. Région Boeny
1.2.1.1. Situation géographique
1.2.2. Commune urbaine de Mahajanga
1.2.2.1. Climat
1.2.2.2. Sols
1.2.3. Les cycles de production des légumes feuilles de la commune de Mahajanga
2. Méthodes d’études
2.1. Détails de la conduite des expérimentations
2.1.1. Pour l’étude du développement
2.1.2. Pour l’étude de l’effet saisonnier sur l’architecture et de la production végétale
2.2. Types de mesures effectuées sur la plante
2.2.1. Pour l’étude du développement
2.2.2. Analyse de la croissance et de la production végétale
2.2.2.1. Les traits mesurés
3. Application du modele GreenLab sur Acmella oleracea
3.1. Simulation du développement de Acmella oleracea (analyse des cimes)
3.1.1. Formules des cimes
3.1.1.1.Calcul des probabilités des processus de Bernoulli des méristèmes tiges-branches
3.2. Rappel du modèle de croissance GreenLab
3.2.1. Résumé des paramètres des cultures utilisée dans le modèle
3.2.2. Les variables d’entrée
3.3. Calibration des paramètres de la croissance
3.3.1. La méthode des moindres carrés généralisée
3.3.2. Ajustement des séries organiques sur Acmella oleracea
3.3.2.1. Ajustement des séries organiques
3.3.2.2. Ajustement des séries de compartiment
3.3.2.3. Ajustement sur une seule date (ou monofitting)
3.3.2.4. Ajustement sur plusieurs dates (ou multifitting)
RESULTATS
1.OBSERVATIONS MORPHOLOGIQUES
1.1. Suivi de germination et évolution morphologique de la graine à la plante adulte
1.1.1. De la germination à la plantule
1.1.2. De la plantule à l’âge adulte
1.2. Le développement : mise en place de la ramification
1.3. L’Unité architecturale
2. DEVELOPPEMENT DE LA TIGE PRINCIPALE
2.1. Le phyllochrone
2.2. Etude du fonctionnement stochastique du méristème
2.2.1. Liaison Moyenne-Variance du nombre de phytomères en fonction du temps
2.2.1.1. Distribution du nombre des entre-noeuds par tige en fin de croissance
2.2.1.2. Ajustement du nombre d’entre-noeuds de la tige à une loi binomiale
2.2.2.Liaison entre le nombre de phytomère produits et le nombre de cycles de développement (CD)
2.3. Simulation du développement de Acmella oleracea via l’analyse des cimes
2.3.1. Simulation graphique du développement de Acmella oleracea
3. EFFET SAISONNIER SUR LE DEVELOPPEMENT ET LA CROISSANCE de Acmella oleracea
3.1. Développement de la tige principale
3.1.1. Structure de Acmella oleracea
3.1.2. Relation entre hauteur de l’axe principal A1 et diamètre à la base
3.1.3. Dynamique du développement
3.1.4. Le phyllochrone
3.1.5. Longueur moyenne des entre-noeuds de l’axe A1
3.1.6. Surface foliaire de la tige principale
3.1.7. Simulation du développement
3.1.7.1. Cas de provenance de la plaine cultivée en saison humide
3.1.7.2. Cas de provenance de la plaine cultivée en saison sèche
3.1.7.3. Cas de provenance du haut plateau cultivée en saison humide
3.1.7.4. Cas de provenance du haut plateau cultivée en saison sèche
3.1.8.Paramètres topologiques du développement en fonction des saisons et des provenances
3.2. Simulation de la croissance de Acmella oleracea: application à des plantes adultes en fin de saison de croissance
3.2.1. Les paramètres optimisés
3.2.2. Résultats des ajustements sur plusieurs dates (ou multifiting)
3.2.2.1. Saison humide
3.2.2.2. Saison sèche
3.2.3. Quantité de biomasse produite en fonction de la surface d’interception lumineuse des plantes
3.2.3.1. Allocation de biomasse par compartiment
3.2.4. Évolution du rapport offre sur demande (Q/D)
DISCUSSION
1. Le développement
Fonctionnement stochastique des méristèmes
Structure et paramètres topologiques du développement
Paramètres topologiques du développement
2. La croissance, allocation et répartition de biomasse
3. Adaptation de l’espèce de provenance du haut plateau
4. Relation architecture – modélisation
5. Perspectives
CONCLUSION
REFERENCES
ANNEXES
