Cours organisation générale et fonctions des membranes biologiques, tutoriel & guide de travaux pratiques en pdf.

Autoassemblage et édifices supramoléculaires

Le phénomène d’autoassemblage est défini comme l’association spontanée de molécules pour former des édifices de grande taille, dits supramoléculaires, qui jettent un pont entre le monde des molécules et celui des structures cellulaires. Ces édifices sont des agrégats, formés d’un grand nombre de sous-unités identiques ou différentes, de même nature moléculaire ou pas ;i ls peuvent être obtenus in vitro, à partir de leurs seuls constituants purifiés. À une échelle différente, on peut grossièrement comparer ce phénomène à celui qui préside à la formation des cristaux minéraux à partir de leurs atomes ou de leurs ions constitutifs. Les liaisons stabilisant ces édifices sont de faible énergie, de sorte qu’ils restent en général relativement instables et peuvent manifester des propriétés dynamiques (réversibilité) que ne possèdent pas des structures moléculaires construites uniquement à partir de liaisons covalentes. La notion d’autoassemblage est fondamentale en biologie et c’est probablement en elle que réside le «secret» (ou un des «secrets») de la vie. Plusieurs niveaux de complexité dans ce phénomène peuvent être envisagés, depuis la simple formation des bicouches phospholipidiques jusqu’à la construction des Virus ou des ribosomes.

AUTOASSEMBLAGE DES PHOSPHOLIPIDES

Bien que de taille modeste, ces molécules ont la propriété de s’organiser spontanément, en phase aqueuse, en un nombre limité de structures simples, en particulier celles appelées bicouches. Il s’agit, comme on l’étudiera en détail dans le chapitre 5, d’un phénomène proche de la cristallisation, qui est lié à une propriété physicochimique remarquable de ces molécules, à savoir l’amphiphilie. La portée de ce mécanisme élémentaire est considérable car il est à l’origine, au cours de l’histoire de la vie, de l’apparition des membranes biologiques et des processus de compartimentation sans lesquels elle n’aurait pu voir le jour (voir chapitre 16).

AUTOASSEMBLAGE DES MACROMOLÉCULES

Les protéines, certains polysaccharides et les acides nucléiques ont la capacité de former des édifices supramoléculaires très divers, dont certains sont finis, c’est-à-dire ont une taille limitée, tandis que d’autres sont théoriquement infinis.
• Les exemples d’édifices simples formés uniquement de protéines globulaires sont très nombreux en biochimie ;beaucoup d’enzymes, en effet, sont constituées de plusieurs chaînes polypeptidiques identiques ou différentes, associées en structures dites quaternaires, stabilisées par des liaisons faibles (protéines oligomériques). L’exemple de l’hémoglobine, qui est un tétramère ( α 2-β 2), est bien connu. De tels édifices peuvent se construire lorsque les protéines possèdent à leur surface un site de fixation complémentaire d’une région appartenant soit à leur propre structure, soit à une autre molécule. On décrit tous les intermédiaires entre un simple dimère symétrique, formé de deux sous-unités identiques, et de gros édifices assurant des fonctions enzymatiques multiples et complexes, tels que la pyruvate déshydrogénase (60 chaînes, de 3 types différents !) ou l’acide gras synthétase, pour ne parler que des plus classiques. De même, on peut signaler les molécules fibreuses de collagène, formées de trois chaînes polypeptidiques élémentaires disposées parallèlement en hélice, ou de kératine, ellesmêmes formées de quatre sous-unités.
• Il existe aussi des édifices protéiques de très grande taille, théoriquement illimitée, construits sur un principe différent. Dans ce cas, les molécules globulaires de base, en général identiques, possèdent au moins deux sites de reconnaissance complémentaires et opposés, de sorte qu’on peut aligner les monomères, à la queue leu leu, indéfiniment ;des édifices finis peuvent aussi être réalisés sur ce principe. Selon la disposition exacte et le nombre des sites, on obtient des filaments simples, des hélices, des feuillets plans, des tubes, des anneaux, des sphères… Des protéines fibreuses ou des polysaccharides linéaires, comme la cellulose, peuvent aussi s’organiser en faisceaux parallèles formant de longs câbles résistants ;dans ce cas, ce sont des interactions latérales très nombreuses (le plus souvent des liaisons hydrogène) qui stabilisent les édifices.
• On doit enfin signaler la possibilité de former des édifices supramoléculaires mixtes, réunissant des molécules de nature chimique différente :protéines et acides nucléiques, par exemple, ou bien bicouches phospholipidiques et protéines.

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