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Quelles sont les impacts et les conséquences des introductions biologiques?

Le précédent paragraphe nous a permis de souligner que les macro-algues représentent une proportion importante des espèces introduites en milieu marin. Selon la règle des dixièmes de Williamson & Fitter 1996, au minimum 1% d‟entre elles devraient être des espèces particulièrement « nuisibles ». Il n‟est pas facile de confronter ce postulat à la réalité de terrain. En effet, comme Williams & Smith (2007) l‟ont souligné, trop peu d‟études ont été menées sur les conséquences notamment écologiques de l‟introduction des macroalgues. Seules 17 des 277 espèces d‟algues introduites ont en effet fait l‟objet de telles études.
En termes de nombre d‟études, les plus étudiées sont Sargassum muticum et Caulerpa taxifolia. De façon surprenante compte-tenu de sa position dans la liste des « 100 espèces les plus invasive » (Lowe et al. 2004), U. pinnatifida est parmi les moins étudiées.
Plusieurs types d‟effets écologiques et évolutifs peuvent être observés suite à l‟introduction d‟une espèce non-indigène.
(1) des changements affectant l’espèce introduite elle-même, dans l’aire d’introduction. En effet, des changements dans l‟expression des gènes, l‟allocation aux ressources, les caractères phénotypiques, etc. peuvent être observés suite à des processus d‟acclimatation. De tels changements peuvent se produire assez rapidement : les phases de latence (période où l‟espèce est discrète et précédant une période d‟augmentation de sa présence/abondance) ont souvent été attribuées à cette étape d‟acclimatation. D‟autres changements s‟établissant sur un plus long terme peuvent également se produire tels que l‟évolution d‟adaptations au nouvel environnement par sélection ou des hybridations avec une espèce déjà présente dans l‟habitat envahi (Strayer et al. 2006, Vellend et al. 2007). Sur ce dernier point, un exemple qui ne concerne pas les macroalgues mais qui a été extrêmement bien documenté est celui de l‟introduction de la spartine en France, Spartina alterniflora. Celle-ci s‟est croisée avec l‟espèce native Spartina maritima, pour donner un hybride stérile diploïde, Spartina townsendii puis un hybride fertile tétraploïde envahissant, Spartina anglica (Goulletquer et al. 2002).
(2) des changements de structure, de diversité et de fonction au sein des communautés envahies. Les espèces invasives peuvent changer les caractéristiques
générales d‟habitat de l‟écosystème et induire de profonds changements dans les communautés envahies. Elles peuvent alors être considérées comme des espèces « ingénieures » (Jones et al. 1994). Ces changements peuvent être cumulatifs et lents, se mettant en place sur plusieurs années. Par exemple, des changements significatifs dans la structure de la composition en macroalgues avec l‟augmentation en abondance de Sargassum muticum ont été montrés au Danemark (Staehr et al. 2000). La prolifération d‟une espèce invasive peut représenter une opportunité ou un stress pour les autres membres de la communauté. Elle peut ainsi modifier les interactions espèce-espèce (ex. prédation/herbivorie, relations hôtes-parasites) voire les cycles de vie des espèces natives. C‟est par exemple le cas avec le gastéropode herbivore Elysia viridis dont la métamorphose des larves est induite par certaines espèces d‟algue verte dont le genre Cladophora, broutées de façon préférentielle par les adultes. Suite à l‟introduction de Codium fragile ssp. tomentosoïdes un changement d‟hôte algal a été observé avec une induction de la métamorphose des larves du gastéropode par cette nouvelle espèce (Trowbridge & Todd 2001). Des interactions plus indirectes peuvent également se mettre en place, par exemple, Sargassum muticum a un effet indirect sur les oursins en créant des ombrages. Cette espèce affecte négativement les algues, servant de nourriture aux oursins (références dans Williams & Smith 2007).
Ces conséquences s‟expriment sur des échelles de temps variables (de quelques jours à plusieurs années) et des échelles spatiales différentes (un site versus une région d‟introduction). Elles sont fonction de la dynamique spatio-temporelle de l‟expansion de l‟espèce dans la région d‟introduction.

Les profils d’expansion sont-ils similaires chez toutes les macroalgues ?

Les informations sur l‟aire occupée par les macroalgues introduites font cependant souvent défaut, excepté dans quelques cas où des prospections en plongée (Meinesz 2007) ou des relevés par télédétection (ex. Caulerpa taxifolia) ont été utilisés pour produire des cartes détaillées. Les suivis répétés sur une large échelle spatiale pour déterminer la distribution des macroalgues invasives à travers le temps sont particulièrement rares (Lyons & Scheibling 2009), excluant donc la dynamique spatio-temporelle de l’invasion. Or cette dynamique de l‟installation d‟une nouvelle espèce dans une région est une composante fondamentale dans la compréhension du processus d‟invasion biologique (cf. Encadré 2) ainsi que pour son contrôle.
L‟étude de Lyons & Scheibling (2009) est à ce titre particulièrement intéressante. Ces auteurs ont en effet utilisé des données disponibles dans la littérature pour étudier la dynamique spatio-temporelle de l‟invasion sur 8 espèces de macroalgues. Les taux d‟expansion spatiale estimés par Lyons & Scheibling (2009) seraient de l‟ordre de 10 à 100 kilomètres par an selon les espèces et les régions. Cependant, ces expansions spatiales ne sont pas linéaires au cours du temps : les auteurs ont noté en général des phases de grandes expansions géographiques mais qui sont rares au cours du temps (expansion par vagues). Ces modalités de l‟expansion au sein des régions d‟introduction varient fortement entre espèces pour une même région d‟introduction ainsi qu‟entre régions pour une même espèce. Par exemple, l‟expansion de Sargassum muticum (Figure 3d), d‟U. pinnatifida (Figure 3e) et de Caulerpa taxifolia (Figure 3b) est plus importante en Méditerranée que dans les autres régions où ces espèces ont été introduites. Sargassum muticum (Figure 4c) s‟étend plus rapidement qu‟U. pinnatifida dans l‟Atlantique Nord Est alors que l‟inverse est observé en Méditerranée (Figure 4a) et dans le Pacifique Nord Est (Figure 4f).
Ces résultats soulignent que suite à leur introduction initiale, les espèces s‟étendent de manière variable au sein de l‟aire d‟introduction par des mécanismes agissant sur de courtes d’introduction.
Figure issue de Lyons & Scheibling (2009)
Les régions considérées sont : Atlantique Nord Ouest (NW Atl), Pacifique Sud Est (SE Pac), Mer Méditerranée (Med), Australie Est (Aus), Nouvelle Zélande (NZ), Atlantique Nord Est (NE Atl), Pacifique Nord Est (NE Pac) et Atlantique Sud Est (SW Atl).
Les symboles à l‟intérieur de chacun des petits cercles représentent l‟écart-type.
Les espèces sont Acrothamnion preissii (Acro), Undaria pinnatifida (Und), Codium fragile (Cod), Caulerpa taxifolia (Ctax), Caulerpa racemosa (Crac), Sargassum muticum (Sarg), Fucus evanescens (Feva), Grateloupia preissii (Grat) et Fucus serratus (Fser).
Les régions considérées sont : Atlantique Nord Ouest (NW Atl), Mer Méditerranée (Med), Australie Est (Aus), échelles spatiales et temporelles en fonction des traits d‟histoire de vie (cf. Introduction 1.4) et des vecteurs de dispersion (cf. Introduction 2.2 et 2.3). Une phase de latence est généralement observée entre la phase d‟introduction initiale et d‟expansion. Ce phénomène correspond au temps requis pour une espèce à s‟acclimater et/ou s‟adapter à son nouvel environnement (ex. évolution des traits d‟histoire de vie afin de survivre et de se reproduire). Cette phase est variable selon l‟espèce considérée et l‟habitat envahi.
Ainsi, bien qu‟encore trop peu documentée, il semble exister une grande variabilité dans les schémas spatio-temporels d‟expansion des macroalgues introduites.

Existe-t-il des traits d’histoires de vie communs aux macroalgues introduites ?

Beaucoup d‟auteurs se sont posé la question de l‟existence de caractéristiques typiques des espèces introduites avec succès (Nyberg & Wallentinus 2005, Sakai et al. 2001, Valentine et al. 2007).
Parmi les caractéristiques des espèces introduites qui pourraient favoriser leur succès, la capacité à pouvoir se disperser par de multiples vecteurs naturels de dispersion revient de façon récurrente dans la littérature (cf 2.2). Le succès d‟une espèce introduite peut être également fonction des modalités de la reproduction (Sakai et al. 2001): par exemple la possibilité de se reproduire par autofécondation ou par reproduction asexuée (parthénogénèse, reproduction clonale) ou encore d‟avoir une maturité sexuelle précoce peut conférer un avantage aux espèces introduites. C‟est notamment le cas de Caulerpa taxifolia qui doit une part de son succès d‟invasion à sa capacité de régénération et de multiplication clonale à partir de petits fragments. Une grande tolérance aux fluctuations environnementales et une capacité d‟adaptation ou d’acclimatation aux stress environnementaux est une autre caractéristique retenue (Boudouresque & Verlaque 2002). Par exemple, la tolérance aux polluants pourrait être un avantage pour l‟établissement dans des habitats urbanisés tels que les zones portuaires, points d‟entrée de nombreuses introductions. Un autre trait important est la capacité à s’établir sur une grande variété de substrats, allant du sable jusqu‟aux surfaces artificielles.
Un grand nombre de traits d‟histoire de vie ont ainsi été proposés comme étant important dans le succès d‟introduction des macroalgues. L‟ensemble de ces traits d‟histoire de vie contribuent à la définition des espèces à stratégie R : grande fécondité, croissance rapide, temps de génération très court. Cependant, l‟ensemble des traits cités ne sont pas tous rencontrés chez les macroalgues introduites. Valentine et al. (2007) ont effectué une étude portant sur huit traits d‟histoire de vie sur cinq macroalgues, reconnues pour être particulièrement invasives. Ces caractéristiques sont présentées dans le Tableau 1 qui permet de voir une grande variabilité pour ces traits d‟histoire de vie.
Chez les macroalgues, comme cela a été déjà observé dans de nombreux autres groupes taxonomiques, il est donc difficile de donner un « profil type » d‟une espèce invasive à partir de l‟analyse de ses seuls traits d‟histoire de vie.

Caractéristiques de la zone receveuse (i.e. habitat envahi)

Les propriétés de la zone envahie peuvent être d‟une importance majeure dans le succès de l‟introduction et de l‟expansion d‟une espèce introduite (Dunstan & Jonhson 2007).
La composition et les caractéristiques de la communauté envahie jouent un rôle primordial : la présence de niches vides, sous ou non utilisées par les espèces natives a été montrée comme propice aux invasions. Les zones avec une faible diversité spécifique tendent également à être plus rapidement envahies que les zones caractérisées par une forte richesse spécifique. Une diminution de la diversité spécifique peut s‟accompagner d‟une diminution de la compétition interspécifique et d‟une augmentation de la disponibilité en ressources et en espace facilitant l‟installation d‟une nouvelle espèce (Valentine et al. 2007). Enfin, l‟absence d’ « ennemi » (i.e. prédateurs, parasites, etc) dans la zone receveuse est un atout pour l‟installation d‟une nouvelle espèce. Celle-ci pourra investir ses ressources dans la croissance et la reproduction plutôt que dans la défense contre les espèces natives.
Une autre caractéristique très importante, fréquemment citée pour expliquer la réussite d‟une invasion est la fréquence et l’intensité des perturbations environnementales. Des expériences d‟éradication suivies d‟observations de la recolonisation par les espèces natives et introduites ont souvent documenté un avantage à l‟installation des espèces introduites qui « occupent » plus rapidement l‟espace que les espèces natives (ex. Sargassum muticum, Britton-Simmons 2004). Ce facteur a été en particulier très étudié et souligné dans le cas de la Méditerranée, qui apparaît comme la région côtière la plus envahie en macroalgues au niveau mondial selon Williams & Smith (2007). Or, elle est selon ces auteurs également une des régions côtières les plus dégradées. Cette dégradation résulte de la surexploitation des ressources marines, de modifications de l‟habitat, de phénomènes d‟eutrophisation, se traduisant par des changements globaux à l‟échelle des écosystèmes. Ces changements ont été par exemple mis en lien avec le succès de l‟invasion de Caulerpa taxifolia. De plus, la Méditerranée est en très forte interaction avec de nombreuses activités humaines. Plaque tournante du commerce, avec un haut niveau d‟activités maritimes connectant un grand nombre de ports à proximité de la côte, elle présente également une activité aquacole grandissante. Toutes ces activités la rendent particulièrement vulnérable à l‟introduction d‟espèces et à l‟expansion de celles-ci.
Les habitats dégradés, perturbés ou encore artificiels semblent ainsi particulièrement favorables à l‟installation puis l’expansion des macroalgues introduites.

Vecteurs intervenant dans l’expansion locale et globale des macroalgues introduites

La définition même du processus d‟introduction et des étapes conduisant à définir le processus d‟invasion biologique repose sur la compréhension des schémas de dispersion : la dispersion est une étape clé intervenant à chaque étape du processus d‟introduction biologique et conduisant à l‟installation durable des espèces introduites.
Je consacrerai donc un large chapitre de cette introduction à ce processus qu‟on peut schématiquement scinder en trois catégories : (1) la dispersion à très longue distance liée aux activités humaines lors de l‟introduction entre l‟aire de distribution naturelle et la région nouvellement colonisée (i.e. introduction primaire); (2) la dispersion entre différentes régions d‟introductions (i.e. introductions secondaires) également sous l‟effet des activités anthropiques et (3) la dispersion au sein de la région d‟introduction sous la dépendance de vecteurs naturels en lien avec le cycle de vie ou de vecteurs anthropiques. Cette dernière catégorie est au cœur de mon travail de thèse.

Pression en propagules et dispersion

Bien que les traits d‟histoire de vie et la qualité de l‟habitat receveur jouent un rôle majeur dans la réussite d‟une introduction biologique (Colautti et al. 2006), le rôle de la « pression en propagule » a également été reconnu comme un paramètre clé dans le succès de l‟introduction car corrélé à la probabilité d‟introduction (Lockwood et al. 2005 ; Simberloff 2009). La « pression en propagules » est définie comme la fréquence et le nombre d‟individus, capables de poursuivre le cycle de vie de l‟espèce (ex. individus pouvant se reproduire, fragments d‟individus pouvant se régénérer, spores, graines chez les plantes terrestres, larves des invertébrés, etc.) qui sont relâchés en dehors de leur aire d‟origine (Wilson et al. 2009). Cette « pression » n‟est pas facilement mesurable, excepté lors d‟introductions intentionnelles d‟espèces (ex. transport de souches commerciales ou à des fins de restauration). Néanmoins, elle peut être corrélée avec des variables estimant l‟intensité des possibilités d‟introduction, telles que l‟estimation de la quantité d‟eau de ballast déchargée, le nombre de bateaux ou encore la présence d‟épibiontes dans les cultures d‟huîtres (Colautti et al. 2006).
L‟accroissement du nombre de propagules introduites limite le risque démographique d‟extinction, augmente le nombre d‟individus pouvant coloniser de nouveaux espaces et accroît la probabilité d‟acclimatation ou d‟adaptation par introduction d‟individus présentant une plus grande variabilité phénotypique et génétique. La récurrence d‟introduction, en particulier quand elle provient de sources variées, peut notamment augmenter la diversité génétique, compenser les phénomènes de dépression de consanguinité ou de dérive génétique et augmenter la base sur laquelle peuvent s‟exercer les processus sélectifs conduisant à l‟adaptation des individus au nouvel environnement (Figure 5; Roman & Darling 2007) ; (Simberloff 2009).

Table des matières

Introduction générale
1. Les macroalgues, modèles et témoins des invasions biologiques
1.1. Quelle place ont les macroalgues parmi les espèces introduites ?
1.2. Quelles sont les impacts et les conséquences des introductions biologiques?
1.3. Les profils d‟expansion sont-ils similaires chez toutes les macroalgues ?
1.4. Existe-t-il des traits d‟histoires de vie communs aux macroalgues introduites ?
1.5. Caractéristiques de la zone receveuse (i.e. habitat envahi)
2. Vecteurs intervenant dans l‟expansion locale et globale des macroalgues introduites
2.1. Pression en propagules et dispersion
2.2. Vecteurs & facteurs de dispersion naturelle des macroalgues
2.3. Vecteurs de dispersion anthropique
2.4. Facteurs jouant sur le recrutement d‟un individu dans une population
3. Méthodes d‟analyse de la dispersion chez les macroalgues
3.1. Etude du transport dans la colonne d‟eau
3.2. Etude du recrutement
3.3. Etude de la connectivité reproductive (i.e. dispersion réalisée)
4. Présentation du modèle d‟étude & état de l‟art concernant son statut d‟espèce introduite
4.1. Les processus d‟introduction d‟U. pinnatifida à grande échelle
4.2. Cycle de vie et capacité de dispersion d‟U. pinnatifida
5. Problématique de la thèse
Chapitre I : Connectivité & migration entre baies, distribuées le long de la côte bretonne
I.1 Synopsis de l‟article présenté en I.2
I.2 “Unexpected limited population connectivity in a widely introduced and invasive kelp: multiple dispersal pathways do not enhance gene flow”
Chapitre II : Connectivité & Migration entre populations à l’échelle d’une baie
II.1. Synopsis de l‟article présenté en I.2
II.2. “Mosaic genetic structure and sustainable establishment of the invasive kelp Undaria pinnatifida at a bay scale (Bay of St-Malo, Brittany)”
Chapitre III : Microstructure spatiale et inférences sur la dispersion efficace au sein d’un site naturel colonisé par Undaria pinnatifida
III.1. Introduction : potentiel de dispersion et dispersion réalisée
III.2. Matériels & Méthodes
III.2.1. Sites d‟étude, mesures et échantillonnage
III.2.2. Obtention des données moléculaires
III.2.3. Analyses des phénotypes et de la distribution spatiale
III.2.4. Analyses statistiques des données moléculaires
III.3. Résultats
III.3.1 Distribution, densité et caractéristiques individuelles
III.3.2.Diversité génétique intra-site et entre zones et adéquation à l‟équilibre d‟Hardy-Weinberg
III.3.3. Structure génétique entre les sites et les zones
III.4. Discussion
III.4.1. Une importante diversité génétique sur une très faible surface
III.4.2. Un schéma de dispersion majoritairement à (très) courte distance ponctuée par quelques événements de dispersion à (plus) longue distance
III.4.3. Dispersion potentielle vs. dispersion réalisée
III.4.4. U. pinnatifida, invasive mais faiblement compétitrice
III. 5. Conclusion
Chapitre IV : Dynamique de la colonisation d’habitats naturels et artificiels par l’algue invasive Undaria pinnatifida
Préambule
Partie A-Analyse démo-génétique de l’établissement d’une nouvelle population dans un habitat artificiel
IV-A.1. Introduction
IV-A.2. Matériel & Méthodes
IV-A.2.1. Présentation des sites d‟étude
V-A.2.2. Relevés de terrain, échantillonnages et analyses statistiques associées
IV-A.2.3. Acquisition et analyses des données moléculaires
IV-A.3. Résultats & Discussion
IV-A.3.1. Une arrivée tardive des premiers fondateurs
IV-A.3.2. Dynamique d‟établissement de la population
IV-A.3.3. Une origine multi-source des premiers colonisateurs
IV-A.3.4. Hétérogénéité spatiale et évolution des sources au cours de l‟expansion
IV-A.4. Conclusion: une colonisation efficace et pérenne
Partie B- Approche expérimentale de l’étude de la dynamique de recolonisation d’un site naturel suite à une éradication locale
IV-B.1. Introduction
IV-B.2. Matériels & Méthodes
IV-B.2.1. Sites d‟études & présentation du dispositif expérimental
IV-B.2.2. Analyses
IV-B.3. Résultats
IV-B.3.1. Site intertidal du Breac‟h Ver
IV-B.3.2. Site intertidal du Rocher des Thermes
IV-B.3.3. Site subtidal de la Grande Conchée
IV-B.4. Discussion
IV-B.4.1. Une recolonisation rapide post-éradication…
IV-B.4.2. Suivi d‟une phase de déclin
IV.5. Conclusions
Chapitre V : Spores & Gamétophytes : les boîtes noires du cycle de vie d’U. pinnatifida
Préambule
Partie A- Mise au point de marqueurs diagnostiques sur les spores de Laminariales
V-A.1. Introduction
V-A.2. Matériels & Méthodes
V-A.2.1. Choix des espèces cibles
V-A.2.2. Recherche d‟un gène cible
V-A.2.3. Définition des sondes d‟hybridation
V-A.2.4. Test de spécificité du gène cible par Dot Blot
V-A.3. Résultats & Discussion
V-A.3.1. Choix de la région diagnostique: 18S versus 28S
V-A.3.2. Spécificité des tests d‟hybridation sur membrane
V.4. Conclusions &Perspectives
Partie B- Etude expérimentale sur la phase gamétophytique, potentiel facteur de succès pour l’établissement de nouvelles populations (dispersion et parthénogénèse)
V-B.1. Introduction
V-B.2. Matériels & méthodes
V-B.2.1 Site d‟étude et échantillonnage
V-B.2.2. Mise en culture
V-B.2.3. Obtention et analyses statistiques des données de sex-ratios
V-B.2.4. Obtention et analyses des données sur la capacité de fixation après détachement des gamétophytes
V-B-3. Résultats
V-B.3.1. Estimations des sexs-ratios
V-B.3.2. Fixation des gamétophytes
V-B.4. Discussion
V-B.4.1. Biais de sexs-ratios ?
V-B.4.2. Gamétophytes : agents potentiels de dispersion ?
V-B.5 Conclusion
Conclusions & Perspectives
A. Synthèse des résultats
B. Schémas de dispersion d‟U. pinnatifida en Bretagne et implications sur le devenir de cette espèce à une échelle régionale
C. Perspectives
C.1. Etude de la possibilité d‟évolution d‟adaptation locale
C.2. Effet de la domestication sur les populations cultivées
C.3. Dispersion et recrutement en milieu naturel
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES

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