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L’Algérie carrefour biogéographique

Le Sahara joue le rôle de pont biogéographique entre l’aire biogéographique éthiopienne au sud et méditerranéenne au nord. Ceci permet l’existence d’éléments tropicaux ou reliques du Sahara humide comme les poissons Cihclidés et Claridae (voir Kara (2012) Par ailleurs, le Sahara lie l’Afrique du Nord à l’Asie et contient des éléments Saharo-Sindiens (exemples). Les zones des transitions entre ces aires biogéographiques comme les hautes plaines et les massifs du Hoggar et Tassili sont des zones qui contiennent une biodiversité remarquable composés d’éléments des zones biogéographiques qui s’y rencontrent.

Conservation en Algérie : un projet ambitieux face à de grandes lacunes de connaissances

La protection de la biodiversité est une préoccupation assez importante en Algérie. Pour continuer le développement du pays tout en préservant les ressources et les espaces naturelles, les autorités algériennes ont élaboré un schéma national d’aménagement du territoire (SNAT 2025 (Chenouf 2014) intégrant comme objectifs l’utilisation durable des ressources et la préservation de la biodiversité. Un chapitre a été consacré à la protection de la nature dans ce schéma.
Certains écosystèmes (le littoral, la montagne, l’écosystème steppique, l’écosystème oasien, l’écosystème forestier et les aires protégées) y sont identifiés comme prioritaires (Chenouf 2014). En outre, l’Algérie vient de lancer un programme de grande envergure pour renforcer la conservation de la biodiversité in situ. Son principal objectif est de protéger les divers habitats (littoraux, steppiques, montagnards…) par l’augmentation des aires protégés qui passeront de 36% de la surface totale du pays actuellement à 50 % en 2030 ! Ce plan d’action ambitieux des aires protégées en Algérie rencontre toutefois plusieurs obstacles tous liés à la connaissance de la biodiversité :1) un déficit en matière de recherche appliquée et de taxonomie (Linnean Shortfall) ; 2) une faiblesse en matière de coopération régionale et d’échange d’expertises et 3) l’insuffisance et l’inadaptation de certains plans de conservation (Chenouf 2012).

La recherche scientifique en soutien à l’expertise environnementale

Ma thèse s’inscrit dans un projet de collaboration entre un laboratoire de recherche (CEFE) et le bureau d’étude Naturalia Environnement qui mène des expertises sur la faune et la flore, dans l’optique d’intégrer au mieux les enjeux de la biodiversité dans les projets d’aménagements. En dehors de la France, Naturalia travaille en Afrique du Nord et vise à renforcer sa présence dans les pays du Maghreb, en particulier l’Algérie. Durant les missions effectuées en Algérie, les experts de cette entreprise ont fait face à une difficulté majeure qui est l’absence de référentiel taxonomique et d’information sur la distribution de la biodiversité à l’échelle du pays. L’ingénierie repose essentiellement sur des travaux scientifiques, largement lacunaires dans ce pays. Ainsi l’expertise du bureau d’études se retrouve fortement biaisée par ce manque de données. L’engagement de Naturalia dans une collaboration avec un laboratoire de recherche (Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, CEFE-CNRS), qui est l’un des plus compétents sur la biodiversité des vertébrés du Maghreb, apportera à l’entreprise un encadrement scientifique indispensable à ses différentes expertises (maitrises des modèles prédictifs, SIG, taxonomie, gestion de bases de données, rédaction scientifique) pour le développement de ses activités dans le cadre de la recherche et développement (R&D). C’est dans ce cadre-là que la thèse propose notamment la production d’un référentiel taxonomique des reptiles et amphibiens d’Algérie.

Pourquoi les reptiles et amphibiens ?

Le choix des reptiles et amphibiens pour étudier l’impact des lacunes de connaissances de la biodiversité (biodiversity shortfalls) sur la conservation et l’expertise se justifie par le fait que ces vertébrés sont particulièrement pertinents comme indicateurs de la biodiversité pour plusieurs raisons. 1) Ils ont une faible capacité de dispersion, ce qui les rend particulièrement vulnérables aux changements du milieu. Ainsi, les amphibiens représentent le groupe le plus menacé dans le monde (Collins & Storfer 2003; Wake & Vredenburg 2008; Butchart et al. 2010). De plus, les amphibiens et les reptiles devraient être particulièrement sensibles aux changements climatiques en raison de leur ectothermie (Sinervo et al. 2010; Araújo et al. 2006). 2) Malgré un déficit criant de connaissance de base en taxonomie, et donc un besoin d’études en phylogénie et phylogéographie, l’Algérie est le pays qui compte le plus d’espèces de reptiles (99) dans tous le pourtour méditerranéen, particulièrement dans les Haut Plateaux semi-arides, le nord-est méditerranéen, le nord du Sahara et les montagnes du Hoggar (Cox et al. 2006), régions qui sont par ailleurs particulièrement fragiles. 3) L’étendue de l’Algérie, la difficulté d’accès aux régions Sahariennes et le manque de coopération internationale sont à l’origine de l’existence de peu de données sur tous les groupes faunistiques. Cependant, nous possédons déjà une banque de données sur les reptiles et amphibiens d’Algérie et une collection de spécimens et de tissus de reptiles et amphibiens au CEFE, ce qui offre une base pour commencer des études de phylogéographie ou d’analyse des patrons géographique de diversité, contrairement aux autres taxons pour lesquels la situation ne permet même pas d’entamer une étude à l’échelle du pays.

Objectifs de la thèse et organisation du manuscrit

Le cadre général de ma thèse est l’évaluation de la biodiversité des reptiles et des amphibiens et de sa distribution en Algérie. Etant donné que l’Algérie est un cas d’école en matière de manque de connaissances sur la diversité du vivant, j’ai jugé important d’orienter ma thèse vers deux directions : 1- la création des données de bases sur les reptiles et amphibiens afin de combler les grandes lacunes de connaissances. 2- l’évaluation des lacunes de connaissance sur la biodiversité, ce qui dans le contexte algérien me semble plus pertinent que d’essayer d’analyser les patrons de diversité dans un but de conservation à l’échelle nationale.
De ces deux axes principaux sont nées les questions scientifiques suivantes :
1 – Quelles sont les espèces de reptiles et d’amphibiens qui existent en Algérie, quelle est leur distribution et leurs statuts de conservation ?
2 – Quelles sont les zones lacunaires en connaissances, c’est-à-dire celles qui présentent le moins de données par rapport à la richesse spécifiques attendue ?
3 – Est-ce que la taxonomie actuelle rend compte de la diversité des reptiles et amphibien ou bien la diversité cachée est accentuée faute d’étude de phylogéographies comparatives ?
Dans ma thèse, je consacre un chapitre à chacune de ces questions. Le premier chapitre sera une contribution à la connaissance de la diversité des reptiles et amphibiens d’Algérie, j’y présenterai la première checklist des reptiles et amphibiens d’Algérie, des cartes de distribution de quelques espèces ainsi qu’une première liste rouge nationale. Ce premier chapitre est une contribution à la production des données de distribution et une évaluation taxonomique des reptiles et amphibiens d’Algérie. Ce chapitre est donc une contribution à la réduction des shortfalls Linnnéens et wallacéens.
Le deuxième chapitre portera sur l’évaluation du shortfall wallacéen. J’y présenterai une analyse des lacunes de connaissances de distributions des espèces (Gap analysis of knowledge) avec différentes approches pour comparer les richesses spécifiques attendue et observée.
Enfin, dans le troisième chapitre j’ai réalisé une phylogéographie comparée des reptiles et amphibiens d’Algérie. Le but de ce chapitre est d’étudier la distribution des lignées génétiques des reptiles et amphibiens du Maghreb en générale et de l’Algérie en particulier. Jusque-là, les phylogéographies menées au Maghreb ont montré des patrons qui se répètent chez plusieurs espèces à savoir une divergence entre les populations de l’est en Tunisie et celles du Maroc (voir les références dans le chapitre 3). Seulement, faute d’échantillonnage serré en Algérie, certaines questions restent sans réponses : est-ce que cette divergence est-ouest observée est un artéfact aux grandes lacunes d’échantillonnage en Algérie ou correspond bien à des lignées profondes qui se rencontrent quelques part en Algérie ? S’il s’agit de lignées profondes, quelle est leur distribution et où sont les zones de contact entre ces lignées ? Enfin, si la présence de lignées est-ouest est un cas général, on doit comprendre le mécanisme qui en est à l’origine.
Ce manuscrit se terminera par une discussion générale sous forme de synthèse des différentes parties où j’aborderai les limites des méthodes utilisées, la pertinence des résultats obtenus, des recommandations pour la recherche future en biodiversité en Algérie et dans les pays qui souffrent du manque de données.

Historique et état des connaissances sur les reptiles et amphibiens d’Algérie

Les premières explorations naturalistes en Algérie remontent au 18ème siècle, on peut trouver des ouvrages monographiques qui listent les animaux d’Algérie à l’instar du livre de Thomas Shaw (1738) « Travels, or, observations relating to several parts of Barbary and the Levant » qui cite quelques espèces de reptiles avec leurs noms vernaculaires uniquement et sans précision géographique. Carl von Linné décrit dans son ouvrage « Systema naturae » (Linnaeus 1758) quelques espèces de reptiles d’Algérie. Toujours au 18ème siècle, on peut citer le rapport de voyage de l’abbé Poiret (Poiret 1789) où figure une liste d’amphibiens et reptiles d’Algérie.
A partir de l’occupation française de l’Algérie en 1830, les expéditions scientifiques sur plusieurs domaines sont devenues nombreuses. Des scientifiques ont organisé des expéditions, et publié des ouvrages monographiques sur l’Algérie dont plusieurs ont consacré des chapitres sur la faune et la flore comme le grand ouvrage de Bertrand et al. (1850) où Guichenot a présenté un catalogue détaillé des reptiles d’Algérie « Exploration Scientifique de l’Algérie; Reptiles et poissons» ainsi que la description de nouvelles espèces comme Macroprotodon mauritanicus ou Stenodactylus mauritanicus. Pendant ces expéditions, les explorateurs ont collecté une grande quantité de spécimens et rapporté des observations de reptiles et amphibiens (parmi la faune et la flore en général). On trouve aujourd’hui un nombre important de spécimens de reptiles et amphibiens d’Algérie dans différents muséums d’Europe et des Etats-Unis. On peut trouver un bon nombre de données publiées dans ces récits de voyages comme celui de Henry Baker Tristram « The great sahara : wanderings sout of the Atlas mountains » (Tristram 1860) dont les spécimens collectés ont fait l’objet d’un article « On the reptiles and fishes collected by rev. H.B. Tristram in Northern Africa » publié par Günther (1859). D’autres ouvrages ont utilisé les spécimens déposés dans les muséums européens comme Duméril et al. (1834). En 1862, après une longue expédition dans le Nord de l’Algérie, Alexander Strauch a publié un ouvrage de référence « Essai d’une Erpetologie de L’Algérie » où il listait déjà 56 espèces (Strauch 1862). Un grand nombre de spécimens collectés par Strauch ont été déposés au muséum de zoologie de Saint Pétersbourg. En 1867, Lallemant publia un ouvrage qui synthétise les travaux des autres auteurs (Günther, Tristam…etc) :
« Erpétologie de l’Algérie ou catalogue synoptique et analytique des reptiles et amphibiens de la colonie ».
Fernand Lataste parcourut lui-même l’Algérie de 1880 à 1888 et publia quelques articles de descriptions d’espèces de reptiles, mais arrêta ses recherches dans le Maghreb et céda ses notes et spécimens au zoologue du muséum de Londres George Albert Boulenger qui publia en 1891 sous forme d’article un Catalogue of the Reptiles and Batrachians of Barbary (Morocco, Algeria, Tunisia), based chiefly upon the Notes and Collections made in 1880-1884 by M. Fernand Lataste » (Boulenger 1891) et inventoria 62 espèces de reptiles et 10 amphibiens !
A la fin du 19ème, Ernest Olivier a publié un catalogue des reptiles et amphibiens de l’Algérie : «Herpétologie algérienne ou catalogue raisonné des reptiles et des batraciens observés jusqu’à ce jour en Algérie. » (Olivier 1894) et un autre consacré aux serpents en 1899 « Les Serpents du Nord de l’Afrique » (Olivier 1899). Pendant cette période, François Doumergue publia plusieurs articles sur les reptiles d’Algérie et en 1901, il publia une synthèse de ses travaux sur les reptiles d’Algérie sous forme de livre « Essai sur la faune erpétologique de l’Oranie » (Doumergue 1901). Dans cet ouvrage de référence, Doumergue recense un grand nombre d’espèces du Maghreb et y décrit quelques espèces et sous-espèces et donne une monographie très détaillée de chaque espèce avec de bonnes précisions géographiques sur leur distribution.
Le début du 20ème siècle a connu un ralentissement des ouvrages naturalistes de synthèse. Un livre sur l’ensemble de la faune d’Algérie a été néanmoins publié en 1930 (Seurat 1930). A partir de 1930, l’ethnologue Henry Lhote a pu collecter un bon nombre de spécimens dans le sud de l’Algérie qui ont servi ultérieurement aux travaux de révisions systématiques publiés dans la seconde moitié du 20ème siècle, notamment la révision des Gekkonidae par Loveridge (1947) et le travail de Pasteur & Bons (1960) sur plusieurs Lacertidae du Maghreb. Quelques travaux ont été également publiés sur des inventaires géographiquement retreints à des provinces comme l’article de Llabador (1947) sur les reptiles de Ghazaouet (Nemours à l’époque) ou celui de Bellairs & Shute (1954) sur des observations de reptiles dans la baie de Bejaia.
Dans les années 1960, on note quelques travaux focalisés sur la faune saharienne, en particulier son écophysiologie. Les auteurs de ces travaux ont contribué aux inventaires des reptiles du Sahara : (Vernet & Grenot 1972a; Grenot & Vernet 1973; Grenot & Vernet 1973b). Les travaux de René Gauthier sur l’écologie et l’éthologie des reptiles du Sahara qui a séjourné à Béni Abbès dans l’Erg Occidental et qui a publié plusieurs articles dont « Ecologie et Ethologie des reptiles du Sahara Nord-Occidental (Gauthier 1967a) » et «La faune herpétologique du Sahara Nord-Occidental algérien. Additions et mises à jour » (Gauthier 1967b).
Malgré l’indépendance de l’Algérie et l’ouverture de plusieurs universités, l’étude des reptiles est restée marginalisée en Algérie, de même que les démarches d’atlas de distribution, et ce pour tous les groupes faunistiques. Pour un inventaire complet dans une grande province il a fallu attendre les travaux de Laurent Chirio qui a habité dans la région des Aurès et qui a étudié la distribution des reptiles et amphibiens de la région dans le cadre d’un Diplôme de l’école Pratique des Hautes Etudes de Montpellier. Il a présenté son mémoire en 1995 (Chirio 1995) et a publié un article en 1997 sur le même sujet (Chirio & Blanc 1997). .
Pendant les années 90, l’Algérie a vécu une période d’insécurité suite aux conflits politiques et le travail de terrain s’est nettement arrêté durant cette période. A partir des années 2000, avec le boom des études de systématique moléculaire, plusieurs des chercheurs européens se sont intéressé à l’Afrique du Nord (Carranza et al. 2004; Carranza & Wade 2004; Perera & Harris 2010; Paulo et al. 2008; Carretero et al. 2009) et plus récemment (Ben Hassine et al. 2016; Escoriza & Hassine 2015; Nicolas et al. 2015) Ces études ont quasiment toutes un point commun : la présence de grandes lacune d’échantillonnage en Algérie.
Pendant les années 2000 les premières contributions d’auteurs algériens ont finalement vu le jour comme les travaux de Rouag & Benyacoub (2006) sur les reptiles du Parc National d’El Kala, de (Larbes et al. 2007) présenté au premier congrès méditerranéen d’herpétologie à Marrakech, (Samraoui, B. & De Belair 1997; Samraoui et al. 2012) sur les amphibiens des zones humides du Nord-Est. On peut citer quelques travaux d’inventaires effectués çà et là comme la contribution de Chenchouni (2012) sur les vertébrés du Lac Ayata au Sahara oriental, de Mouane et al. (2013) sur l’erg oriental et de Larabi et al. (2015) sur les vertébrés de la région septentrionale. A l’exception de ces contributions, on note quelques articles sur l’écologie des espèces ou leurs régimes alimentaires ou leurs parasites (Rouag et al. 2007; Bouslama et al. 2009; Bouam et al. 2016; Mamou et al. 2016).
On peut aussi citer les travaux non publiés dans les revues internationales mais uniquement sous forme de mémoires ou thèses pas très accessibles avec des moteurs de recherche sur internet (Rabah 2011; Targa 2013; Laoufi 2011). La plupart de ces mémoires sont très difficilement exploitables pour un atlas vu que les localités n’y sont donné parfois que de manière très vague mais aussi à cause des nombreuses fautes liées aux mauvaises identifications des espèces.
La dynamique de collaboration des chercheurs algériens avec leurs collègues étrangers est toujours insuffisante mais plusieurs collaborations ont abouti à des publications (Fonseca et al. 2008; Lima et al. 2009; Brito et al. 2007; Giménez et al. 2012; Anadón et al. 2015…). La première phylogéographie d’amphibiens dont le premier auteur est algérien a été publiée qu’en 2016 (Merabet et al. 2016).
Enfin quelques notes sur des présences de reptiles ont été publiées ces deux dernières années comme la redécouverte d’Acanthodactylus spinicauda observé la première fois depuis sa description par Doumergue (Dellaoui et al. 2015) et les notes sur les données de distribution d’Agama impalearis (Saoudi et al. 2017) et de Timon pater (Bouam et al. 2017).

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
I- Pourquoi la biodiversité est au sommet des préoccupations de l’humanité ?
I-1 Perte de la biodiversité et nécessité de la conserver
I-2 Valeurs de la biodiversité
I-3- Biologie de la conservation : une discipline de crise
I-3-1- Une nouvelle science de la conservation (new conservation science, NCS)….
II- Connaissance de la biodiversité et biologie de la conservation
II-1- La biodiversité, que devons-nous connaitre en priorité ?
II-1-1- Les hots-spots de biodiversité, la connaissance de la biodiversité
et développement économique
II-1-2- Quels sont les déficits les plus importants en connaissance de la biodiversité ?
III- Thématique de ma thèse
III-1- Pourquoi l’Algérie ?
III-1-1- L’Algérie, hotspot et cas d’école dans l’ignorance e la biodiversité
III-1-2- Une grande diversité d’habitats
III-1-3- L’Algérie carrefour biogéographique
III-2- Conservation en Algérie : un projet ambitieux face à de grandes lacunes
de connaissances
III-3- La recherche scientifique en soutien à l’expertise environnementale
III-4- Pourquoi les reptiles et amphibiens ?
III-5- Objectifs de la thèse et organisation du manuscrit
CHAPITRE I : Diversité taxonomique et liste rouge des reptiles et amphibiens d’Algérie
I- Introduction
I-1 Objectifs
I-2 Historique et état des connaissances sur les reptiles et amphibiens d’Algérie
II- Méthodes
II-1- Origine des données de distribution
II-2- Vérification et validation des données
II-3- Validation de la checklist taxonomique
II-4- Evaluation des statuts UICN
III- Résultats
III-1- Liste taxonomique
III-2- Les statuts de conservation
III-3- Les espèces classées dans la catégorie données manquantes (DD)
IV- Discussion
IV-1- Distribution, géographique des espèces menacées ou quasi menacées
IV-1-1- L’écosystème dunaire du littoral ouest
IV-1-2- Les écosystèmes steppiques
IV-1-3- Les zones boisées de l’Atlas Saharien
IV-2- Les déficits de connaissance sur la biodiversité comme obstacle à l’évaluation des espèces
IV-3- Répartition géographique des espèces classée DD
IV-4- Espèces à surveiller
V- Conclusion
VI- Article 1: La redécouverte d’un lézard mythique l’Acanthodactyle de Doumergue
CHAPITRE II : Etude des lacunes de prospection des reptiles et amphibiens en Algérie
I- Introduction
II-Effort de recherche et biodiversité attendue
III- Matériel et méthodes
III-1-Origine des données et leur précision géographique
III-2- Variables environnementales
III-3- Variables climatiques
III-4- Variables d’habitat (landocver)
III-5- Indice de rugosité de terrain, Terrain Ruggedness Index, TRI (Riley 1999)
III-6- Effort d’échantillonnage et diversité observée
III-7- Modélisation de la richesse spécifique
III-7-1- Approche 1 : Modéliser la distribution des espèces
III-7-2- Approche 2 : Utilisation des enveloppes
IV- Résultats
IV-1- Effort d’échantillonnage
IV-2- Richesse spécifique observée
IV-3- Distribution de la richesse spécifique attendue
IV-3-1- Utilisation des modèles de niches écologiques
IV-3-2- Richesse spécifique attendue avec l’utilisation d’enveloppes de répartition
IV-4- Distribution des lacunes en prenant compte la richesse spécifique prédite
V- Discussion
V-1- Distribution de l’effort
V-2- Distribution de la richesse spécifique
V-3- Hotspots de biodiversité ou artéfacts ?
I-4- Limites méthodologiques et échelle de perception
V-5- Conclusion, recommandations et perspectives
CHAPITRE III : Phylogéographie comparée des reptiles et amphibiens d’Algérie
Article 2 : La phylogéographie comparée des amphibiens et reptiles d’Algérie suggère des causes communes aux sutures phylogéographique Est-Ouest dans le Maghreb
DISCUSSION GENERALE
I- Le shortfall Linnéen
I-1- La première checklist des reptiles et amphibiens : sommes-nous encore loin du compte ?
I-2- Quelques espèces susceptibles de splitter
I-3- Diversité cryptique ou manque d’exploration ?
II- La liste rouge des espèces d’Algérie
II-1- Diversité cryptique, obstacle à la bonne évaluation des statuts de conservation
II-2- Des espèces « parapluie » pour guider la prospection sur le terrain
II-3- L’évaluation des lacunes de prospection en fonction de la richesse prédite
III- Alternatives aux espèces comme indicateurs de la biodiversité et conservation (biodiversity surrogates)
IV- Les shortfall darwinien et la conservation
IV-1- Taxonomie, substitues de la biodiversité, et biologie de la conservation en Algérie
V- Conclusion et recommandations
BIBLIOGRAPHIE

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