Identification, sexage et assignation des dauphins à des classes d’âge 

L’identification des animaux est un prérequis pour l’acquisition de connaissances sur les paramètres démographiques et l’organisation sociale de la communauté à laquelle ils appartiennent. La présence de marques naturelles pérennes chez les baleines et les dauphins a encouragé l’application des méthodes de capture-recapture dans le cas des populations de cétacés (Hammond et al., 1990 ; Whitehead et al., 2000). Les grands dauphins de la zone de Tiputa ont avant tout été identifiés grâce à la forme et aux encoches présentes sur leur nageoire dorsale. Trois catégories d’individus ont été définies en fonction du degré de marquage de leur aileron : les dauphins bien marqués, les dauphins modérément marqués et les dauphins non-marqués (figure II.5.). L’identification des individus modérément et non-marqués, notamment des jeunes dauphins, a été confirmée lors de chaque observation grâce à des critères supplémentaires : encoches présentes sur leurs nageoires pectorales et / ou le bord postérieur de leur nageoire caudale, caractéristiques pigmentaires individuelles, dépigmentations consécutives à des blessures profondes et / ou dermatoses (figure II.6.). D’autres types de marques ont permis de confirmer une identification à court ou moyen-terme telles que la morsure infligée par le squalelet féroce (Isistius brasiliensis) et les blessures superficielles dues à d’autres espèces de requins ou aux coups de dents laissés par des congénères (figure II.7.). L’observation conjointe de tous ces caractères limite en outre les risques d’erreur d’identification dues à l’évolution des marques de la dorsale (faux-positifs et faux-négatifs). Fig. II.5. LES TROIS CATÉGORIES DE MARQUAGE RETENUES. Exemple d’un individu bien marqué (A), modérément marqué (B) et non-marqué (C). 

CRITÈRES SUPPLÉMENTAIRES D’IDENTIFICATION DES DAUPHINS

Exemples d’une encoche présente sur une nageoire pectorale (A), d’une caractéristique pigmentaire individuelle (B) et de deux types de dermatoses (C-D). Chaque individu présent dans un groupe a été photographié plusieurs fois sans tenir compte de son degré de marquage, de sa classe d’âge ou de son comportement. Dans le cas de petites communautés comme celle de la zone de Tiputa, il est possible d’identifier visuellement tous les dauphins de manière fiable en temps réel (Whitehead, 2008). Cette étape de « pré-identification » a été menée lors des observations et confirmée ultérieurement grâce aux photographies et vidéos. 25 sur 97 Le sexe de chaque dauphin a pu être déterminé par observation directe de sa zone génitale (cf. annexe 3.). Chaque individu a été assigné à l’une des quatre classes d’âge prédéfinies : adulte, subadulte, juvénile et nouveau-né (figure II.8., cf. glossaire). Les dauphins nés lors des périodes de collecte ont été classés pour la saison dans la catégorie « nouveau-né ». Fig. II.7. CRITÈRES SUPPLÉMENTAIRES D’IDENTIFICATION À COURT ET MOYEN-TERME. Exemples de la morsure d’un squalelet féroce (A), d’une morsure superficielle infligée par une autre espèce de requin (B) et de marques de dents laissées par un ou des congénères (C). Photo (B) Antoine Sola. Fig. II.8.

 EXEMPLES D’INDIVIDUS APPARTENANT AUX QUATRE CLASSES D’ÂGE PRÉ-DÉFINIES. 

Nouveau-né (A), juvénile (B), subadulte (C) et adulte (D). 26 sur 97 Archivage des données Après chaque sortie, les données ont été archivées dans des feuilles de calcul OpenOffice 3 et les photographies et vidéos classées dans des dossiers par base de collecte, date et n° de groupe observé. Le parcours effectué lors de chaque plongée a été reporté sur une carte GoogleEarth grâce aux coordonnées GPS de mise à l’eau et d’émersion et la distance approximative parcourue a été relevée en kilomètres. Les photographies ont été triées en fonction de quatre critères de qualité (figure II.9.) : A. Excellente. B. Bonne. Mauvaise lumière (ombre, contre-jour), reflets. C. Correcte. Sur- ou sous-exposition, mauvaise lumière (ombre, contre-jour), reflets, éclaboussures. D. Médiocre. Mauvais cadrage ou mise au point, flou de bougé, angle inadapté, sujet éloigné, sur- ou sousexposition, mauvaise lumière (ombre, contre-jour), reflets, éclaboussures. Seules les photographies des catégories A à C ont été conservées pour la phase de matching. 

CRITÈRES DE QUALITÉ DES IMAGE

. Exemple d’une photographie de catégorie A « excellente » (A), de catégorie B « bonne » (B), de catégorie C « correcte » (C) et de catégorie D « médiocre » (D). Les vidéos ont été triées selon deux critères : A. Utilisable (au moins un individu identifiable sur les images) B. Inutilisable (aucun individu identifiable sur les images). Le nombre total de photographies et de vidéos ainsi que le nombre d’images et de séquences exploitables a été noté pour chaque sortie. Les individus présents sur les photographies et vidéos sélectionnées ont été comparés aux animaux catalogués par le GEMM depuis 2009. Les meilleures images ont été ajoutées aux catalogues individuels et de nouveaux catalogues ont été créés pour les individus non-répertoriés. Chaque dauphin a été baptisé avec un code correspondant à la zone où il a été identifié pour la première fois et à l’ordre dans lequel il est apparu dans le catalogue (e.g. #TP01 pour « zone de Tiputa », premier dauphin identifié). Les individus présents dans un groupe donné ont été rentrés dans une matrice de type 1:0. Le nombre total d’individus identifiés lors de chaque observation a été précisé ainsi que le nombre de dauphins nouveau-nés, juvéniles, subadultes et adultes. Lorsque le nombre de dauphins photo-identifiés était supérieur au nombre estimé, la valeur d’estimation a été remplacée par la valeur d’identification. 27 sur 97 III. LE 

TRAITEMENT STATISTIQUE 

Le logiciel libre R version 3.2.4 a été utilisé pour effectuer les analyses statistiques standard. Les analyses d’organisation sociale et les estimations d’abondance ont été effectuées avec la version compilée du programme SOCPROG 2.6 pour MATLAB 8.5.0. Paramètres démographiques La taille de la communauté a été estimée pour la période 2015-2016 à partir du jeu de données « complet » utilisé pour l’analyse de l’organisation sociale (cf. § Le traitement statistique. Organisation sociale). Cependant, tous les individus observés dans chaque groupe, y compris les animaux disparus, nés lors de la période d’échantillonnage et les animaux observés moins de 14 jours différents sur les saisons 2015-2016 ont été inclus dans l’analyse. Le modèle « mortalité » du module « analyse des populations » de SOCPROG 2.6, qui considère une population de taille constante où la mortalité (pouvant inclure l’émigration permanente) est équilibrée par les naissances (pouvant inclure l’immigration) a été utilisé pour effectuer les calculs. La taille de la communauté a été calculée grâce à la méthode d’estimation du maximum de vraisemblance. Un intervalle de confiance à 95% a été déterminé avec un bootstrap de 100 réplicats. Un taux de pertes annuel brut a été calculé pour les années 2009 à 2015 en divisant le nombre d’animaux disparus (émigrations à long-terme, mortalités) par le nombre d’animaux identifiés moins le nombre de naissances enregistrées. Le fait qu’un animal ait été considéré comme disparu suite à une modification de ses marques dorsales est peu probable étant donné le suivi exhaustif des caractéristiques morphologiques de chaque individu (cf. § Le recueil et l’archivage des données. Identification, sexage et assignation des dauphins à des classes d’âge). Les dauphins observés de manière très occasionnelle (une fois à deux fois sur la période 2009 à 2015) ainsi qu’un jeune dauphin d’Électre intégré à la communauté n’ont pas été pris en compte dans les calculs. Un animal adulte ou subadulte a été considéré comme « disparu » s’il n’a pas été observé pendant au moins deux années consécutives. Un animal juvénile, dépendant de sa mère, a été considéré comme disparu s’il n’a pas été observé sur une saison au moins. Le nombre de naissances annuelles a été obtenu pour la période 2010-2016 en comptant les nouveau-nés observés lors de chaque saison de collecte. Ce nombre est sous-estimé car il ne tient pas compte des nouveau-nés morts avant d’avoir pu être identifiés. Un taux annuel brut de naissances a été calculé en divisant le nombre de nouveau-nés documentés par le nombre d’individus identifiés sur la zone de Tiputa. Ces nouveau-nés ont été observés de manière directe ou indirecte (témoignages photos ou vidéos). Ce taux est, une fois encore, sous-estimé. Un taux annuel brut de recrutement a été calculé en divisant le nombre de petits ayant survécu jusqu’à l’âge d’un an au moins par le nombre total d’individus moins le nombre de naissances enregistrées. 28 sur 97 Le sex-ratio a été calculé pour chaque classe d’âge en divisant le nombre de mâles par le nombre de femelles. Des informations concernant la reproduction ont été collectées de manière opportuniste entre 2009 et 2016. Les femelles gestantes ont été identifiées grâce à leur abdomen, particulièrement arrondi à partir du neuvième mois de gestation (cf. annexe 4.A.). Le comportement démonstratif des grands dauphins dans la passe de Tiputa a permis une détection précoce des nouveau-nés. Les petits viennent en effet surfer et sauter dans les vagues du mascaret quelques heures à quelques jours après la mise-bas (cf. annexe 4.B.). Certaines mères accompagnées de leur petit âgé de quelques jours tolèrent par ailleurs la présence rapprochée de plongeurs sous-marins (cf. annexe 4.C.). Les couples mère-petit ont été identifiés après trois observations minimum du jeune accompagné de la même femelle mature. Des comportements alloparentaux ont en effet été notés au sein de la communauté et plusieurs femelles, juvéniles ou subadultes, ont été observées de manière temporaire avec des nouveau-nés. L’identité de la mère a également été confirmée grâce à l’observation de ses glandes mammaires, gonflées lors de la période d’allaitement (cf. annexe 4.D.). Un taux annuel de fécondité (nombre de jeunes femelles produites par des femelles matures) a pu être calculé en divisant le nombre de jeunes femelles ayant survécu jusqu’à l’âge d’un an au moins par le nombre de femelles matures identifiées. Fruet et al. (2015) ont utilisé ce taux afin de mesurer la capacité reproductive potentielle des dauphins d’une communauté étudiée au Brésil. Le taux de fidélité (ou de résidence) des grands dauphins à la zone d’étude a été calculé en divisant le nombre de jours où un dauphin a été observé par le nombre total de jours où des observations de dauphins ont été effectuées. Ce calcul a été fait à l’échelle d’un mois, d’une saison et pour les deux saisons de collecte. Seules les observations effectuées depuis la terre et depuis la surface ont été utilisées. Les observations effectuées en plongée impliquent en effet un biais dû à la visibilité limitée. Trois degrés de fidélité ont été déterminés : – Résident (taux de fidélité ≥ 0,60) – Semi-résident (taux de fidélité compris entre 0,20 et 0,59) – Occasionnel (taux de fidélité ≤ 0,19) Des données collectées de manière opportuniste entre 2009 et 2016 et des témoignages photographiques indirects nous ont permis d’avoir une idée parcellaire de l’étendue du domaine vital et des mouvements de certains individus capturés au-delà de la zone de Tiputa. 29 sur 97 Organisation sociale Afin d’éviter la pseudo-réplication d’une partie des données, un groupe observé plusieurs fois lors d’une sortie n’a été pris en compte qu’une seule fois dans les calculs. En outre, seuls les groupes où 100% des individus ont été identifiés ont été utilisés. Les morts suspectées pendant la période de collecte (une femelle adulte et deux juvéniles âgés de moins de deux ans) ainsi qu’une jeune femelle née en avril 2016 n’ont pas été pris en compte dans les analyses contrairement au jeune dauphin d’Électre, considéré comme un membre à part entière de la communauté. Les analyses ont été effectuées en deux étapes et les résultats obtenus ont été comparés : 

Analyse d’un jeu de données « complet », où les groupes observés depuis la terre, la surface et en plongée ont été inclus afin d’effectuer les calculs sur un maximum de groupes répondant aux critères cidessus. Seuls les individus observés ≥ 14 jours différents sur la période 2015-2016 ont été conservés dans ce jeu de données. 2. Analyse d’un jeu de données « plongée » où seuls les groupes observés en plongée sous-marine et répondant aux critères définis ci-dessus ont été inclus. L’intérêt de cette analyse tient au fait que la définition du terme « groupe » y est plus restrictive (cf. glossaire). Les dauphins observés ≥ 2 jours différents ont été conservés dans ce jeu de données afin que l’analyse soit effectuée sur les mêmes individus que ceux présents dans le jeu complet. Un protocole similaire a été suivi pour les deux jeux de données : 1. Le jeu, présenté en mode « groupe », a été chargé dans SOCPROG 2.6 complété par une table d’attributs précisant le sexe et la classe d’âge des individus conservés. 2. Des périodes d’échantillonnages d’une journée ont été définies afin de garantir l’indépendance des associations observées. 3. Un indice d’association a été calculé pour chacune des dyades. Cet indice estime la proportion de temps passé entre deux individus et indique la force de la relation entre ces animaux. Bien que la plupart des études menées sur l’organisation sociale des delphinidés aient utilisé le « half-weight index », le « simple ratio index » (SRI) a été retenu dans le cadre de ce travail : il est en effet plus robuste et les quatre présupposés requis pour l’utilisation de cet indice ont été respectés dans nos jeux de données (associations symétriques sur chaque période d’échantillonnage, associations enregistrées de manière précise, identification de tous les individus présents lors d’une période d’échantillonnage et probabilité similaire d’identifier les membres d’une dyade, même lorsqu’ils ne sont pas associés). La valeur de cet indice se situe entre 0 (les individus ne sont jamais observés ensemble) et 1 (les individus sont systématiquement observés ensemble). Les valeurs élevées (proches de 1) indiquent des individus fréquemment associés et les valeurs faibles (proches de 0) des individus rarement associés.