INFLUENCE DE L’INOCULATION DE TROIS SOUCHES MYCORHIZIENS SUR L’INSTALLATION D’UNE SOUCHE DE BRADYRHIZOBIUM sp

LA SYMBIOSE MYCORHIZIENNE 

Généralités et définitions des mycorhizes

Depuis quelques décennies, les botanistes et mycologues ont montré que la majorité des plantes terrestres évoluent en symbiose avec certains champignons du sol (Mosse, 1956). Le terme mycorhize, créé par Frank (1885) contracté du grec mukès (champignon) et du latin rhiza (racines) désigne essentiellement l’association symbiotique entre des champignons et les racines des plantes (Dommergues et Mangenot, 1970). Il s’agit d’un phénomène universel qui concerne la presque totalité des plantes vasculaires présentes à la surface du globe. Elle est partie intégrante de la plupart des plantes dans la nature (Gianinazzi et Trouvelot, 1982) et est présente chez 83% des dicotylédones et 79% des monocotylédones (Wilcox, 1996). Les mycorhizes sont des associations à bénéfice réciproque entre les racines des végétaux et les mycéliums des champignons du sol. Ces derniers aident leurs partenaires à améliorer leur nutrition hydrominérale et bénéficient en retour de métabolites photosynthétisés par la plante pour accomplir leur cycle biologique. L’union ainsi réalisée est une symbiose indispensable car entraînant un échange bénéfique et une meilleure croissance pour les deux composantes du système Elle se rencontre dans tous les écosystèmes du monde. En fonction de leurs caractéristiques morphologiques, Peyronel et al. (1969) définissent deux groupes principaux d’associations mycorhiziennes : les mycorhizes à arbuscules et les ectomycorhizes (Figure1 : C et D). Il existe aussi d’autres types de mycorhizes moins représentés dans la nature : les endomycorhizes à pelotons des orchidées, les mycorhizes des Ericacées et les ectendomycorhizes. (Figure 1 : B et E). 

Les ectomycorhizes

A la différence des mycorhizes à arbuscules, les ectomycorhizes sont visibles à l’œil nu grâce à la couleur du manteau fongique qui recouvre la racine nourricière (Figure 1 D) et fait disparaître les poils absorbants des racines. La symbiose ectomycorhizienne est particulièrement représentée dans les écosystèmes forestiers. Cette symbiose se rencontre fréquemment chez les arbres des régions tempérées et boréales mais rarement chez les arbres tropicaux (Smith et Read, 1997 ; Onguene et Kuyper, 2001). Parmi les champignons ectomycorhiziens, certains sont comestibles (Bâ et Thoen, 1990). Certains champignons sont spécifiques d’une plante hôte et d’autres ont un spectre d’hôte très large (Thoen et Bâ, 1989). D’une manière générale, les ectomycorhizes se présentent sous la forme de racines courtes, parfois très ramifiées et complètement enveloppées à l’extérieur par un épais enchevêtrement d’hyphes du champignon symbiotique. Les champignons développent dans le sol des hyphes mycéliens qui entourent complètement les racines latérales pour former le manteau fongique. De ce dernier partent des hyphes formant le réseau extramatriciel qui augmente le volume de sol exploré par la plante. Des hyphes internes s’insinuent également entre les cellules du cortex pour former le réseau de Hartig. Ce réseau peut se limiter à la première assise cellulaire superficielle du cortex chez les feuillus ou s’étendre jusqu’à l’endoderme chez les résineux (Voiry, 1981). C’est au niveau de ce réseau de Hartig qu’ont lieu les échanges bidirectionnels entre les deux partenaires. Les hyphes s’insinuent dans les microporosités du sol et prélèvent efficacement des nutriments du sol en particulier le phosphore.

Les Ectendomycorhizes

Les ectendomycorhizes (Figure 1 E) possèdent à la fois des caractères d’ectomycorhizes (présence du manteau fongique et du réseau de Hartig) et des caractères d’endomycorhizes (colonisation des cellules racinaires bien organisée par le champignon). En l’absence de données cytologiques ultrastructurales, il est difficile de décrire les ectendomycorhizes. Le réseau de Hartig naît à partir des hyphes de la partie profonde du manteau. Les filaments intracellulaires sont cloisonnés et ramifiés. Chez Monotropa, Sarcodes, et Pterospora (Duddridge et Read, 1982 ; Robertson, 1982), des hyphes très courts pénètrent dans les cellules corticales ; ces cellules sont alors modifiées et les structures mises en place rappellent celles des cellules de transfert (Gunning et Pate, 1969). Les champignons concernés sont des Basidiomycètes. 

Les mycorhizes à arbuscules

Elles sont les plus répandues dans le monde et ne sont pas visibles à l’œil nu. Elles sont caractérisées par l’absence de manteau fongique autour de la racine. Très fréquentes, elles concernent 95% des taxons végétaux dont des arbres, des arbustes et des herbacées. Un traitement des racines (éclaircissement et coloration) est nécessaire pour révéler les deux structures caractéristiques : les vésicules et les arbuscules (Figure 1 C). Les vésicules sont des lieux de stockage de lipides nécessaires au métabolisme du champignon. Le mycélium pénètre dans les cellules des racines, franchit la paroi et repousse le plasmalemme des cellules hôtes sans le traverser. Les hyphes sont logés dans l’espace périplasmique des cellules corticales. Ils passent ainsi de cellule en cellule et progressent également entre les méats. Il a été établi que les arbuscules constituent les lieux privilégiés d’échanges nutritionnels entre les deux partenaires (Smith et Read, 1997). Les champignons impliqués dans la symbiose mycorhizienne à arbuscules sont des champignons inférieurs (Phycomycètes) qui appartiennent à la famille des Endogonacées (Zygomycètes). Ces champignons sont des symbiotes obligatoires et non spécifiques et modifient rarement l’architecture de la plante. Les champignons ont la capacité de se maintenir sous forme d’organes de conservation (sclérotes, oospores, chlamidospores…) ou de mycéliums, actifs ou non. 

La symbiose mycorhizienne arbusculaire

Les symbioses mycorhiziennes arbusculaires (MA) se rencontrent dans tous les écosystèmes du monde (Smith et Gianinazzi-Pearson, 1988). Elles sont les plus répandues et ne sont pas visibles à l’œil nu. Dans les sols sahéliens, elles constituent l’association symbiotique la plus fonctionnelle (Diop et al., 1994). Apparue il y a 460 millions d’années, la symbiose MA est présente dans tous les groupes végétaux terrestres : Briophytes, Ptéridophytes, Gymnospermes, et angiospermes (Kistner et Parniske, 2002). Les champignons responsables de cette symbiose appartiennent à l’embranchement des Glomeromycota (Schübler et al., 2001) qui s’associent avec plus de 90% des plantes terrestres. Les champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) sont des symbiotes obligatoires et ne peuvent accomplir leur cycle de vie qu’en présence du partenaire végétal. Ils infectent les cellules du cortex racinaire en formant un réseau interne et une croissance externe des hyphes. Ils possèdent des structures spéciales connues sous le nom de vésicules et d’arbuscules. Ces arbuscules participent au transfert des éléments nutritifs du champignon vers les cellules de la racine de la plante. Les mycorhizes colonisent le sol autour des racines. Elles développent un réseau important de filaments microscopiques. Lorsque ces filaments entrent en contact avec les jeunes racines, ils s’y insinuent et se propagent rapidement. Le contact étroit créé entre la plante et le champignon constitue le siège d’échanges nutritifs permettant la croissance et la survie des deux partenaires. Le champignon largement dispersé dans le sol a accès à un beaucoup plus grand volume de sol que le système racinaire lui-même. Il peut donc acheminer vers la racine un supplément d’eau et de sels minéraux auquel la plante n’aurait pas accès autrement. En retour, celle-ci approvisionne le champignon en éléments carbonés qu’il est incapable de synthétiser lui-même, comme des sucres, des acides aminés et des vitamines indispensables à sa croissance. La symbiose se caractérise par un manque de spécificité du partenaire fongique vis à vis de la plante hôte. Cette particularité permet aux champignons isolés à partir de racine d’une plante ou de spores de sa rhizosphère de s’associer à des espèces appartenant au même genre (Molina et al., 1978), mais également à d’autres plantes de genre et de famille différents (Plenchette et al., 1982). La spore est une structure de reproduction qui est adapté à la dispersion et la survie pendant des périodes prolongées dans des conditions défavorables. Les spores font partie des cycles de vie des champignons. Etant donné que les champignons sont souvent classés en fonction de leurs structures productrices de spores, ces spores sont souvent caractéristiques d’un taxon particulier des champignons. Les CMA appartiennent à l’embranchement des Glomeromycota (Walker et Schübler, 2004) formé de 4 ordres (Tableau 1). Le genre Glomus est le genre le plus fréquent dans la nature (Mosse, 1981).