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Qu’apporte l’étude de l’écologie d’une population animale ?

Lorsqu’il s’agit de définir l’état de conservation d’une population animale sauvage, les spécialistes mandatés par l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) utilisent plusieurs critères qui peuvent être classés en deux grandes catégories : ceux relevant des effectifs de la population et que l’on peut considérer comme relevant de la dynamique, et ceux touchant à son habitat et à sa répartition que l’on peut qualifie comme relevant de la distribution (IUCN 2012).
Si le nombre d’individus dans la population apparaît comme l’outil le plus évident pour analyser la dynamique de la population, il n’est pas le seul à la disposition des scientifiques. Des indicateurs tels que le taux de croissance ou de déclin (McCallum et al. 2007), la probabilité d’extinction utilisée dans les analyses de viabilité (Boyce 1992) ou encore le nombre d’individus sexuellement matures dans la population – autrement appelé taille efficace de la population (MacKenzie et al. 2009) – permettent eux aussi de préciser son état de conservation en apportant des informations absentes d’un simple recensement. De la même manière, la surface occupée par la population ne peut pas seule permettre de statuer sur son état de conservation, et la zone d’occurrence (Rondinini et al. 2006) ou le degré de fragmentation (Fischer & Lindenmayer 2007) apportent des informations complémentaires sur la distribution réelle de la population.
Cependant, ces informations ne sont pas aisément accessibles lorsque l’on s’intéresse aux populations de grands carnivores, qui se caractérisent par leur faible densité, leurs vastes domaines vitaux et leur activité majoritairement nocturne (Gittleman & Harvey 1982; Ciucci et al. 1997; Woodroffe 2000), ce qui conduit parfois au qualificatif de « cryptique » pour les désigner. Il est également difficilement concevable de mettre en place des protocoles similaires au baguage des oiseaux afin de permettre un marquage de masse des individus, ainsi que leur identification visuelle à distance. Les observations directes demeurent relativement rares et difficiles, d’autant plus que les grands carnivores tendent à éviter autant que possible les zones d’activité humaine (Martin et al. 2010; Carter et al. 2012) et à y préférer les refuges naturels (Sunarto et al. 2012).
Afin de pouvoir analyser la dynamique de la population d’ours des Pyrénées, il a donc été nécessaire d’utiliser des protocoles de suivi non-invasifs, reposant sur l’obtention d’indices marquant la présence des animaux tels que des poils ou des fèces (Kendall et al. 1992; Taberlet et al. 1997; Boulanger et al. 2008), ou encore de photographies (Cutler & Swann 1999).

Le suivi de l’ours dans les Pyrénées

En 1983, le Ministère de l’Environnement délégua officiellement le suivi de l’ours brun sur le territoire français l’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS) – qui à l’époque se nommait encore Office National de la Chasse. A cette date, seule subsistait une population résiduelle dans les vallées d’Aspe et d’Ossau ainsi que quelques individus dans le Centre des Pyrénées (voir encadré « Géographie des Pyrénées »). A noter que, suivant la longue tradition consistant à donner des noms aux ours (tels que l’ours Dominique, tué par Jean Loustau en 1848 (Benhammou 2007) et dont la traque fit l’objet d’une chanson en béarnais (Cauhapé 2015)), et du fait du petit nombre d’individus, les ours Pyrénéens sont désignés par des noms1, ce qui les distingue notamment des loups qui, en France, ne sont pas nommés, et sont désignés par des termes génériques tels que individu » ou « meute » (Léonard et al. 2016). Ces noms seront utilisés dans la suite de cette dissertation (voir encadré « Les ours des Pyrénées – Individus historiquement ou écologiquement notables »).
Une des méthodes de suivi de grands prédateurs les plus communément utilisées est la télémétrie, qui repose sur l’utilisation de balises (collier GPS ou implant abdominal VHF2) permettant un suivi à distance de la position d’un individu équipé. Cependant, la télémétrie nécessite la capture de l’animal, ce qui dans le cas des ours en milieu montagneux est très improbable, et les émetteurs, en plus d’être coûteux, disposent d’une durée de vie très inférieure à l’espérance de vie d’un ours. Aussi, si tous les ours slovènes relâchés3 ont été équipés d’émetteurs, à partir de 1998, soit après les premiers lâchers ayant eu lieu en 1996 et 1997 (voir encadré Histoire résumée de l’ours dans les Pyrénées »), des protocoles de suivi indirect de la présence des plantigrades à travers la recherche d’indices ont été mis en place dans le noyau central nouvellement recréé afin de pallier à l’extinction des colliers. Ces protocoles existaient déjà dans le noyau occidental, où la présence d’ours avait été continue, et dans lequel les animaux, tous natifs des Pyrénées, n’avaient donc pas été équipés d’émetteurs. De plus, le passage de certains ours du noyau central sur le versant espagnol des Pyrénées a conduit les différentes communautés autonomes ibériques concernées par sa présence (Catalogne et Aragon) ainsi que la principauté d’Andorre située entre France et Catalogne à également mettre en place des protocoles de suivi.
Même si les informations obtenues ont toujours été librement partagées entre les agents français et espagnols, l’harmonisation des protocoles a été progressive entre les différentes entités administratives, et même en leur sein – l’ONCFS considère ainsi que la coordination du protocole de suivi sur l’ensemble du versant français des  ours attribuait les noms – choisissant par exemple des prénoms épicènes tels que Claude et Camille pour les individus dont le genre était encore inconnu – à l’heure actuelle, le processus alterne chaque année entre France et Espagne. En France, l’association ADET Pays de l’Ours consulte les élèves des écoles dans lesquelles elle intervient pour établir une liste de noms, qui sont ensuite soumis à un vote en ligne.
Ainsi que quelques ours natifs des Pyrénées et capturés de façon opportuniste, comme Boutxy. Pyrénées n’a abouti qu’en 2011 (Camarra et al. 2012). Cependant, à partir de 2008, des itinéraires de prospection inspectés à intervalles de temps réguliers étaient en place en France, Andorre, Catalogne et Aragon, et l’effort de suivi entre ces différentes régions a ainsi pu être considéré comme suffisamment homogène afin de réaliser des analyses statistiques approfondies sur les jeux de données obtenus. Jusque là, les indicateurs de taille de population utilisés étaient l’Effectif Minimum Détecté (EMD), soit le nombre d’individus différents identifiés dans l’ensemble des Pyrénées durant l’année écoulée, et l’Effectif Minimum Retenu (EMR), qui ajuste l’EMD des années précédentes en y ajoutant rétroactivement des individus non identifiés durant une année mais dont on sait qu’ils étaient présents. Comme la population d’ours des Pyrénées est géographiquement isolée de toutes les autres populations sauvages d’ours d’Europe, si un ours est détecté pour la première fois au stade adulte (soit à l’âge de 3 ans au minimum), il est certain qu’il est né dans le massif, et qu’il y vivait donc les deux années précédentes – c’est ainsi que Moonboots, dont on estime qu’il est né en 2006, n’a été identifié la première fois que durant l’année 2008.L’harmonisation des efforts de capture a permis le développement dans cette thèse de modèles démographiques plus avancés que de simples comptages, comme la capture-recapture (Cormack 1964).
En France, l’ONCFS supervise le Réseau Ours Brun (ROB), qui regroupait, en 2012, 135 professionnels (membres de diverses agences– ONCFS, Office National des Forêts, Fédérations de Chasse…) et 228 amateurs, ayant tous reçu une formation dans la collecte d’empreintes et d’indices de présence d’ours. Le ROB est coordonné et supervisé par l’Equipe Technique Ours (ETO) composée d’agents de l’ONCFS, de l’ONF et de Fédérations de Chasse, qui se charge de l’animation du réseau et de la récupération des données et indices collectés. S’il est resté actif depuis sa création dans les Pyrénées Occidentales du fait de la présence continue d’ours, il fut progressivement développé dans les Pyrénées Centrales suite à la fin du fonctionnement des colliers émetteurs
On distingue deux grands types de suivi relatifs à la recherche de traces de présence d’ours dans les Pyrénées : le suivi systématique, et le suivi opportuniste (Camarra et al. 2016). Le suivi opportuniste repose sur des observations ou indices obtenus par des personnes se trouvant dans les zones de présence des ours, qui sont par la suite validées ou non par les membres de l’équipe ours. Le suivi systématique repose sur différents protocoles mis en place spécifiquement dans le but d’optimiser la recherche d’indices de présence. Ces protocoles sont : Le suivi systématique par itinéraires de prospection pédestre (SI) qui consiste à parcourir des itinéraires prédéfinis dans les différents sous-massifs Pyrénéens où des traces de présence d’ours sont susceptibles d’être trouvées. Le long de ces itinéraires se trouvent des pièges à poils constitués de brins de fils de fer barbelé fixés dans des troncs d’arbres, et couplés avec un produit attractif (la térébenthine) destiné à inciter l’ours à se frotter contre le support, ce qui permet de recueillir des touffes de poils.
Le suivi systématique photographique (SP) repose sur l’usage d’appareils photo à déclenchement automatique placés le long de lieux de passage supposés d’ours dans les Pyrénées, et permettent l’obtention d’images ou de vidéos. Celles-ci peuvent parfois permettre une identification de l’ours capturé grâce à la reconnaissance de certaines marques physiques (couleur du pelage, boucles auriculaires, collier émetteur, cicatrices…) ou à des analyses morphométriques permettant de distinguer les différents individus.
Le suivi systématique autre (SA) regroupe les opérations initiées en cours d’année qui ne rentrent pas dans une des catégories précédentes, comme la recherche de traces faisant suite à un témoignage ou à une attaque sur un troupeau, ou la recherche de tanières.
Ces différents suivis permettent d’obtenir différents indices de présence qui ne permettent pas tous d’identifier individuellement un ours. Seules les traces ADN, retrouvées principalement dans les poils et fèces, ainsi que les photographies de certains individus aisément reconnaissables de par leur taille ou une marque distinctive permettent une identification directe (Figure 2).

Les données de suivi

Du fait de la variété des indices et des méthodes de suivi, les jeux de données obtenus nécessitent un traitement avant d’être utilisables pour analyse. Le premier crible consiste à ne retenir que les indices validés par les agences comme marquant la présence d’ours, et exclure ceux pour lesquels existe un doute quant à leur validité, comme par exemple des griffades pouvant avoir été causées par un animal autre qu’un ours, ou un témoignage visuel sujet à caution. Une fois ce premier traitement réalisé, un certain nombre de paramètres sont attachés à chaque indice, dont voici les plus importants :
Le type d’opération ayant abouti à l’obtention de l’indice : opportuniste ou systématique, et si systématique, le type de suivi. Cette information est complétée par le type d’indice trouvé : empreintes, poils, fourmilière retournée, attaque sur troupeau avec dégâts…
Les coordonnées GPS auxquelles la présence d’ours a été relevée.
La date d’obtention de l’indice par le témoin.
La date de présence de l’ours. Du fait de la prépondérance d’indices de présence indirects (poils, empreintes, fèces…), il est impossible de dater avec exactitude la présence de l’ours. Néanmoins, il est possible d’obtenir une fourchette de précision en tenant compte de la pérennité des indices, des dates de visites successives des itinéraires, et des conditions météorologiques – par exemple, les empreintes sont effacées par de fortes précipitations, et il est donc impossible qu’elles soient plus anciennes que la dernière averse relevée sur les lieux ou des traces nettes observées dans la neige qui du fait de la température dans la journée disparaissent.
Le marqueur de précision de l’indice permet donc d’extrapoler la fourchette de présence de l’ours à partir de la date de relevé de l’indice.
L’identification de l’ours, lorsque cela est possible. Au-delà des traces ADN et des photographies d’individus reconnaissables, d’autres indices peuvent être attribués à un individu par des processus d’association (si une femelle est identifiée, alors ses oursons le seront également) ou d’exclusion – lorsqu’il ne peut s’agir d’aucun autre ours. Ce processus d’exclusion est principalement utilisé dans le noyau occidental où ne subsistent actuellement que deux ours dont les territoires et les mouvements commencent à être très bien connus. Dans certains cas, un ours sera incomplètement identifié par son sexe et/ou sa classe d’âge (ex : une femelle adulte et un ourson, un subadulte de 1an et demi) – il s’agit d’informations que peuvent par exemple transmettre des empreintes de pattes.
Si les protocoles de suivi sont harmonisés entre France et Espagne depuis 2008, les modalités de création des bases de données ne le sont pas. La précision de la datation de la présence des ours est ainsi représentée par un indice de précision en France, par une fourchette en Aragon, et ignorée au profit de la date d’obtention de l’indice en Catalogne. Du fait de la variété des sources et des natures des indices, tous les champs ne sont par ailleurs pas systématiquement renseignés. Un traitement préalable est donc nécessaire avant d’obtenir des données exploitables dans une optique de modélisation.

Capture-recapture et dynamique de la population d’ours des Pyrénées

Les résultats présentés dans la section 4 peuvent être retrouvés dans l’article « Better together : a transboundary approach to brown bear monitoring in the Pyrenees »(Piédallu et al. 2016b), écrit en collaboration par le CNRS (Blaise Piédallu et Olivier Gimenez), l’ONCFS (Pierre-Yves Quenette, Nicolas Bombillon et Adrienne Gastineau), le Laboratoire d’Ecologie Alpine (Christian Miquel) et les responsables du suivi de l’ours pyrénéen dans les différentes administrations d’Espagne et d’Andorre : Santiago Palazón pour la Catalogne, RamónJato pour le Conseil Général du Val d’Aran, Jordi Solà de la Torre pour l’Andorre, Ivan Afonso Jordana pour l’Aragon et Pablo Muñoz pour la Navarre. L’article est actuellement en cours d’évaluation par les reviewers de la revue Biodiversity and Conservation.
La capture-recapture (CR) est une méthode d’inférence statistique utilisée afin d’estimer la taille d’une population animale ainsi qu’un certain nombre de ses paramètres démographiques tels que le taux de survie ou de reproduction des individus (Cormack 1964, 1968). On parle également de capture-marquage-recapture (CMR) car nombre de protocoles incluent une étape littérale de capture des animaux qui peuvent donc être marqués – comme par exemple le baguage des oiseaux (Marion & Shamis 1977). Cependant, dans le cas de la plupart des grands carnivores et donc les ours des Pyrénées, le terme de « capture » sera utilisé pour désigner la découverte de traces d’un individu, sans qu’une rencontre physique ne soit nécessaire. En répétant ces captures au cours du temps, chaque individu identifié se verra attribuer une histoire de vie (Cormack 1964) consistant en une série de 0 et de 1 – un 1 désignant une capture, et un 0 une absence de capture. Pour disposer d’une histoire de vie, un individu doit donc être rencontré au moins une fois.
La CR peut concerner des populations dites fermées, dans lesquelles n’ont lieu ni immigrations/naissances, ni émigrations/morts auquel cas les principaux paramètres estimés seront la taille de la population ainsi que la probabilité de capture ou de détection. Néanmoins, les données les plus anciennes pour étudier la population d’ours des Pyrénées remontent à l’année 1989 avec des histoires de vie à pas de temps annuel (Chapron et al. 2003; Chapron et al. 2009), et compte-tenu de l’espérance de vie des ours (Voir encadré « Ecologie de l’ours brun ») et de l’existence des diverses réintroductions (Voir encadré « Histoire résumée de l’ours brun en France »), il est nécessaire de considérer la population comme ouverte. Les paramètres à considérer afin de créer un modèle d’étude seront donc :
La probabilité de détection des ours, qui donne accès à la taille totale de la population
Le taux de survie annuel des ours
Le taux de recrutement, qui combinera à la fois les individus arrivés dans la population par réintroduction et les nouvelles naissances.
La population des Pyrénées étant géographiquement isolée des autres populations ursines sauvages, on ne considèrera ni immigration ni émigration naturelles.

Utiliser de l’information connue a priori pour estimer les paramètres démographiques ?

Une présentation des résultats obtenus à l’aide de cette méthode à été réalisée le 8 octobre 2014 lors de l’International Conference on Bear Research & Management, à Thessalonique.
La population d’ours des Pyrénées est de très petite taille, ce qui peut poser problème en termes de modélisation, notamment du fait de l’importance de la stochasticité démographique dans les cas de très petites populations(Legendre et al. 1999). Dans un premier temps, l’approche que nous avons choisie afin de circonvenir à ces problèmes fut d’utiliser une approche bayésienne. Là où les statistiques classiques extrapolent les paramètres d’une population à partir d’un de ses échantillons avec une probabilité que les résultats obtenus soient exacts, l’approche bayésienne consiste à donner à chaque paramètre une distribution a priori (ou prior), puis à combiner cette information a priori aux données récoltées sur le terrain afin de mettre à jour l’à priori pour finalement obtenir une distribution a posteriori de la réalité biologique.
Dans cet esprit, une étude sur une autre population animale issue d’une réintroduction (Gedir et al. 2013) a montré que cette approche améliorait considérablement les modèles de dynamique de population lorsqu’on incluait dans la distribution à priori des résultats sur la survie obtenus dans des populations comparables – on parle de « priors informatifs ».Dans notre cas, la population d’ours résidant dans le Trentin, en Italie, dont l’EMD pour l’année 2012 était de 43 ours (Groff et al. 2013), soit un ordre de grandeur similaire à celui des Pyrénées pourrait être utilisée. De plus, les ours du Trentin sont génétiquement très proches des ours slovènes qui constituent désormais la majorité de la population pyrénéenne, à l’inverse des ours résidant en Russie ou au Nord de la Scandinavie (Taberlet & Bouvet 1994)). Cependant, l’exercice ne s’est pas avéré concluant dans notre cas, car du fait de notre connaissance avancée de la population et de la durée de notre jeu de données, les informations a priori ne permettaient pas d’améliorer nos estimations (voir encadré « Priors informatifs »). Nous avons alors décidé de nous tourner vers une approche utilisant le robust design tel que décrit par Pollock (Kendall et al. 1997).

Table des matières

Introduction
1. Controverse autour de la présence d’ours dans les Pyrénées
2. Conservation de la population d’ours des Pyrénées
3. Problématiques et objectifs de la thèse
Géographie des Pyrénées Mieux connaître la population d’ours des Pyrénées : les apports des sciences de l’environnement
1. Qu’apporte l’étude de l’écologie d’une population animale ?
2. Le suivi de l’ours dans les Pyrénées Ecologie de l’ours brun
3. Les données de suivi
4. Capture-recapture et dynamique de la population d’ours des Pyrénées
4.1. Utiliser de l’information connue a priori pour estimer les paramètres démographiques ?
Priors informatifs : Ce qu’a tout de même apporté l’utilisation de priors informatifs sur l’étude de la
démographie des ours des Pyrénées
4.2. Le choix du robust design comme méthode d’estimation des effectifs
4.3. Résultats 1 : paramètres démographiques et effectifs de la population pyrénéenne
4.4. Résultats 2 : Les apports d’une véritable gestion transfrontalière
5. Etudier la distribution des ours dans les Pyrénées grâce à des modèles d’occupancy
5.1. L’intérêt de l’étude de la distribution des populations sauvages de grands carnivores
5.2. Méthodes de suivi et applications aux ours des Pyrénées
5.3. Les études antérieures de distribution des populations d’ours bruns, et les apports de l’occupancy dynamique pour les ours bruns des Pyrénées
5.4. Résultats 3 : Une diminution de l’aire de répartition des ours entre 2008 et 2014
6. Discussion : qu’ont apporté les modèles développés ?
Histoire résumée de l’ours brun en France
L’apport des sciences sociales pour la compréhension des attitudes des Pyrénéens vis-à-vis de l’ours
1. La place de l’ours dans la culture et les mythologies : depuis l’Europe aux Pyrénées
2. Le déclin progressif de la population d’ours en France
3. Un état des lieux du conflit
3.1. Le développement de la gestion de la population Pyrénéenne
3.2. Le développement du conflit autour de la présence de l’espèce
3.3. Les acteurs de la controverse autour de la présence de l’ours
4. Quelle approche sociologique choisir pour étudier l’attitude des Pyrénéens ?
4.1. L’intérêt des approches sociologiques en écologie et de l’étude des attitudes
4.2. Approches quantitatives, qualitatives et mixtes
4.3. Qui cibler pendant l’étude ?
4.4. La création du questionnaire
5. Résultats 1 : une variation spatiale des attitudes autour de la présence de l’ours
6. Résultats 2 : l’influence du lieu de naissance – comment l’interpréter ?
7. Résultats 3 : La non-identification du genre comme facteur influençant l’attitude
8. Discussion : repenser les approches d’étude et le conflit autour de la présence de l’ours
Combiner sociologie et écologie en conservation : application à l’ours des Pyrénées
1. Pourquoi combiner sociologie et écologie ?
1.1. Les apports de l’interdisciplinarité
1.2. Approches intégratives combinant sociologie et écologie
2. Application au conflit autour de l’ours des Pyrénées
2.1. Utiliser les résultats de l’enquête sociologique dans un cadre de modélisation
2.2. Combinaison des données dans un modèle multi-agents
2.3. Quelles sont les limites actuelles au développement de ce modèle ?
2.4. Vers le futur : les loups dans les Pyrénées
Perspective : Une gestion adaptative de l’ours en France ?
Bibliographie

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