Mécanismes de résistance aux insecticides chez les populations d’Anopheles arabiensis

Caractères morphologiques des anophèles 

Les œufs Les œufs d’anophèles mesurent 0,6 à 0,8 mm de long. Ils sont incurvés et munis de flotteurs latéraux qui leur permettent de rester à la surface de l’eau après la ponte (Rodhain, 1999). 

La larve

Les larves d’anophèles se distinguent de celles des autres insectes par l’absence d’appendices locomoteurs et la forme du thorax (bulbeux, plus large que la tête et l’abdomen). La larve est composée de trois parties : – la tête qui comprend les antennes, les yeux, les pièces buccales (en forme de brosses) et les soies clypéales (souvent utilisées pour la détermination des espèces) ; – le thorax qui porte les soies thoraciques également utilisées en systématique ; – l’abdomen composé de 9 segments. Contrairement aux larves des Culicinae qui sont munies de siphons respiratoires, les larves d’Anophelinae respirent grâce à des orifices appelés stigmates, situés à la partie dorsale du 8ème segment abdominal (Carnevale & Robert, 2009).

La nymphe

La nymphe est remarquable par la coalescence de la tête et du thorax qui forment un céphalothorax volumineux, portant deux trompes respiratoires, auquel fait suite un abdomen de 10 segments (dont 8 sont bien visibles) terminé par 2 palettes natatoires. Contrairement aux larves, il existe un net dimorphisme sexuel au stade nymphal, les mâles étant plus petits que les femelles et se développant plus rapidement (Carnevale & Robert, 2009).

L’imago

Le moustique adulte ou imago est formé de 3 parties distinctes : la tête, le thorax et l’abdomen. – La tête comporte deux yeux composés, 2 antennes (glabres chez la femelle et plumeuses chez le mâle), des pièces buccales (labre, mandibules, hypo pharynx, maxilles et labium) formant une trompe rigide ou proboscis et 2 palpes maxillaires dont chacun est constitué de 5 articles. Les palpes sont aussi longs que la trompe chez les femelles d’Anophelinae alors qu’ils sont plus courts chez les Culicinae. – Le thorax est la partie médiane du corps. Il renferme trois segments qui portent chacun une paire de pattes et d’autres appendices. D’avant en arrière, on distingue : le prothorax portant la paire de pattes antérieures, le mésothorax portant les paires de pattes médianes et d’ailes antérieures, et enfin le métathorax portant les paires de pattes postérieures et d’ailes postérieures. Ces dernières, encore appelées balanciers ou haltères, sont réduites et possèdent un rôle dynamogène. Les ailes sont formées d’une alternance d’écailles sombres et claires, caractéristiques et utilisées en taxonomie. – L’abdomen comporte les organes de digestion, de reproduction et de développement des œufs. Il augmente fortement de taille lorsque la femelle prend un repas sanguin. Au repos, les anophèles adultes maintiennent leurs corps en position oblique, formant ainsi un angle de 50 à 90° par rapport à un support, tandis que les autres Culicidae se positionnent parallèlement (OMS, 2014).

Cycle de développement

Les moustiques sont des insectes à métamorphose complète (holométaboles), avec un cycle de développement qui passe par l’œuf, la larve, la nymphe et l’adulte (figure 1). Les trois premiers stades sont adaptés à un mode de vie aquatique, alors que le stade adulte (ou imaginal) est aérien. 5 La durée de la phase aquatique dépend de la température (Robert, 2001). Les œufs sont pondus isolément et sont maintenus à la surface de l’eau grâce à des flotteurs latéraux. Ils ne résistent généralement pas à la dessiccation. En conditions tropicales, l’éclosion a lieu 4 heures après la ponte, mais elle peut s’allonger avec la diminution de la température et passer de 2,5 à 7 jours à 25 et 16°C, respectivement, comme cela a été observé chez An. minimus (Thompson, 1940). L’éclosion d’un œuf donne naissance à une larve de premier stade (L1) (Danis & Mouchet, 1991). Celle-ci se nourrit en filtrant les débris organiques et les microorganismes présents dans le gîte et se développe en passant successivement aux 2ème, 3ème et 4 ème stades (L2, L3 et L4). La larve L4 effectue une mue (nymphose) et donne une nymphe mobile, qui ne s’alimente pas. Après 24 à 48 heures, de la nymphe émerge un adulte qui s’envole (Robert & Carnevale, 1984). Après émergence, les anophèles ont tendance à se reposer pendant 12 à 24 heures pour que leur exosquelette se durcisse. Les adultes, dont la biologie est principalement orientée vers la fonction de reproduction, nécessitent une nutrition appropriée. Ils prennent un premier repas de sève de plante ou de jus sucré du nectar des fleurs, pour satisfaire leurs besoins énergétiques (Billy, 2007). Les femelles sont hématophages et ont besoin de sang dont la digestion permet le développement des ovaires et la maturation des œufs. Après un repas sanguin, elles se reposent dans un abri, puis partent à la recherche d’un gîte pour la ponte. Ce cycle gonotrophique dure en moyenne 2 à 3 jours et va se répéter durant toute leur vie, dont la durée varie de 3 semaines à 3 mois ou plus (Rodhain, 1999).

Répartition des vecteurs du paludisme au Sénégal

Parmi plus de 3 000 espèces de moustiques décrites dans le monde, seule une soixantaine, appartenant au genre Anopheles, peuvent transmettre le Plasmodium à l’homme et dont seulement une vingtaine sont considérées comme vecteurs majeurs du paludisme, les autres espèces pouvant localement jouer un rôle secondaire (Fontenille et al., 2005 ; Rhodain & Perez, 1985). La plupart de ces vecteurs appartiennent à des complexes d’espèces comme An. gambiae s.l qui regroupe des espèces jumelles comme Anopheles arabiensis, An. melas, An. coluzzii et An. gambiae ou alors ils forment des groupes d’espèces comme An. funestus, An. rivolorum, An. aruni qui sont des représentants du groupe Funestus (Coetzee et al., 2013 ; Wiebe et al., 2017). Au Sénégal, on compte environ une vingtaine d’espèces d’anophèles (Diagne et al, 1994), dont 7 sont reconnues comme vecteurs du paludisme, réparties en vecteurs majeurs (An. gambiae, An. arabiensis, An. coluzzii, An. funestus) et en vecteurs secondaires (An. melas, An. nili, An. pharoensis) en fonction de leur rôle dans la transmission (Faye et al., 2011 ; Sy et al., 2018). Les vecteurs majeurs ont une large distribution à travers l’étendue du pays. An.gambiae, An. coluzzii et An. arabiensis, sont généralement sympatriques, avec des fréquences relativement variables selon les conditions climatiques. Les deux premières espèces sont adaptées aux zones de forêt et de savane humide, alors que la dernière espèce est plus adaptée aux environnements secs sahéliens et soudano-sahéliens (Vercruysse & Jancloes, 1981 ; Faye et al., 1995 ; Coetzee et al., 2000 ; Dia et al., 2003). Quand à An. funestus, absent auparavant des zones sahéliennes suite aux sécheresses récurrentes des années 70, il est actuellement présent dans toutes les zones biogéographiques du Sénégal notamment dans les localités à proximité de zones marécageuses ou de cours d’eau (Konate et al., 2001 ; Dia et al., 2003, 2008). An. melas est une espèce d’eau saumâtre généralement inféodée à l’écosystème de mangrove, notamment dans la zone littorale, allant du delta du fleuve Sénégal, à la frontière sud du pays (Diop et al., 2002). La présence d’An. nili est signalée uniquement dans la zone du Sénégal oriental et de la Casamance (Dia et al., 2003). An. pharoensis présente également une large distribution mais elle est surtout abondante dans les zones de rizières de la vallée du fleuve Sénégal et de la Casamance (Faye et al., 1995).