Recherche de pistes d’exploitations potentielles des macroalgues

 Généralités sur les algues 

 Les algues sont des organismes vivants thallophytiques et chlorophylliens dépourvus de tiges, de feuilles et de racines. Elles sont simplement constituées d’un thalle dont la structure générale comprend le crampon, le stipe et la fronde ou lame (figure 1). Elles possèdent de la chlorophylle et d’autres pigments pour réaliser la photosynthèse. La lumière leur est donc indispensable. De même, contrairement aux végétaux terrestres, elles ne possèdent jamais de fleurs qui entourent les organes reproducteurs. Elles peuvent être microscopiques (microalgues) ou macroscopiques (macroalgues) (Morere et Pujol, 2002). Les différences entre les macroalgues (qui font l’objet de cette étude) et les microalgues portent essentiellement sur leur taille et leur structure moléculaire (consoGlobe3 ). On peut rencontrer ces organismes partout, dans l’eau (douce ou salée) et sur terre, mais à condition qu’il y ait de la lumière, de l’eau, du CO2 et des minéraux. Figure 1 : Structure générale des macroalgues 3 www.consoglobe.com, consulté le 17 septembre 2018 à 22h 00. Recherche de pistes d’exploitations potentielles des macroalgues au Sénégal – Thiao Ibrahima 

 Les grandes groupes 

La pigmentation est l’un des critères de classification des algues. Elle permet de définir quatre grands groupes (tableau I) : les algues bleues (estimées à 2000 espèces), les algues vertes (environ 1 200 espèces), les algues brunes (approximativement 2 000 espèces) et les algues rouges (autour de 6 000 espèces) (Floc’h et al., 2010). Tableau I : Composition pigmentaire des quatre groupes d’algues Pigments Cyanophycées Chlorophycées Rhodophycées Phéophycées Chlorophylles a a + b a + d a + c Carotènes β α + β α +β β Pigments surnuméraires Phycocyanine Phycoérythrine Phycocyanine Phycoérythrine Fucoxanthine Sources : Lauret et al., 2001 ; site internet4 o Les algues bleues Aussi appelées cyanobactéries, ce sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau différencié. Ce sont donc des procaryotes. Leur nom vient d’un pigment bleu qu’elles possèdent, la phycocyanine. Lorsque les conditions leur sont favorables (eau riche en minéraux, surtout le phosphore), elles se développent massivement. On parle dans ce cas de « bloom ». Malgré leur taille microscopique, elles forment alors de véritables colonies qui colorent l’eau. Suivant l’espèce, la couleur peut être bleue, verte ou rouge et cela est dû à la présence de nombreux pigments surnuméraires. o Les algues vertes Elles sont de formes très variées. Certaines sont macroscopiques (figure 2a) et d’autres sont microscopiques (figure 2b). Leurs plastes sont colorés en vert par les chlorophylles a et b, auxquelles sont associés des carotènes et des xanthophylles. La photosynthèse permet la formation d’amidon, comme pour les plantes supérieures. Cet amidon qui constitue leurs réserves est intraplastidial et colorable en bleu par la solution iodo-iodurée (Andre, 1980). La plupart des algues vertes vivent en eau douce ou en milieux marins, mais certaines espèces peuvent également se développer sur terre notamment en symbiose avec des champignons formant des lichens. Elles jouent un rôle important dans l’oxygénation des eaux, favorisant ainsi la vie animale. 4 http://www.universalis.fr/encyclopedie/cyanobacteries-cyanophycees-algues-bleues/, consulté le 02 décembre 2018 à 23h 44min. Recherche de pistes d’exploitations potentielles des macroalgues au Sénégal – Thiao Ibrahima 6 Figure 2: Macroalgue ((a) : Ulva lactuca, source : BioLib.CZ) et microalgue ((b) source: AOUAD et al., 2018) vertes o Les algues brunes La couleur brune de ces algues résulte de la dominance du pigment xanthophyllien, la fucoxanthine, qui masque les autres pigments (chlorophylle a et c, ainsi que le bêta-carotène). Les algues brunes ne possèdent jamais d’amidon et ne se colorent pas au contact de l’iode (Andre, 1980). Elles peuvent être unicellulaires comme les diatomés ou pluricellulaires comme Saccharina latissima (figure 3). La grande majorité des algues brunes sont marines. Figure 3 : Photo de l’algue brune Saccharina latissima cultivée en mer (Tamigneaux et al., 2016) o Les algues rouges Les algues rouges ou rhodophytes forment un groupe très diversifié. Ces algues doivent leur couleur à la présence de plastes rouges dans lesquels un pigment rouge, la (a) (b) Recherche de pistes d’exploitations potentielles des macroalgues au Sénégal – Thiao Ibrahima 7 phycoérythrine, est associé à plusieurs autres pigments dont les chlorophylles. La plupart de ces algues sont pluricellulaires et marines, mais il existe quelques formes unicellulaires et des espèces dulcicoles. Les algues rouges sont divisées en deux classes : celle des Bangiophycées (qualifiées de primitives) et celle des Floridéophycées (plus complexes) (figure 4). Elles se distinguent généralement par leur cycle de reproduction particulièrement complexe. Figure 4: Photos de Chondrus crispus (A) et Furcellaria lumbricalis (B) Source : Benjelloun-Harzimi (2018) 

 Habitat et facteurs écologiques

 Les algues marines ont des habitats particuliers et leur développement ainsi que leur répartition dépendent de plusieurs facteurs. 

 Habitat

 La distribution des algues, les macro particulièrement, dans les bassins océaniques est limitée aux environnements rocheux peu profonds où elles trouvent un substrat stable auquel s’attacher (Tamba et al., 1998). Ces substrats sont soit des affleurements rocheux continus essentiellement constitués de roches calcaires soit des affleurements rocheux discontinus constitués de roches calcaires et de blocs de latérites, soit des galets de pierres d’origine continental soit enfin des restes de coquillage (Tamba et al., 1998). À des profondeurs inférieures à 20 m, les algues sont exposées à de puissants mouvements d’eau, et doivent donc s’accrocher fermement aux substrats stables (Tamigneaux et al., 2016). 

 Facteurs écologiques

 La température, l’exposition aux vagues, la marée, la radiation solaire et la salinité constituent les principaux facteurs physico-chimiques qui gouvernent la répartition géographique des algues (Ramos et al., 2014). Leur distribution en profondeur est limitée d’abord par des facteurs abiotiques (surtout par la transparence de l’eau). En effet, il faut suffisamment de lumière pour A B Recherche de pistes d’exploitations potentielles des macroalgues au Sénégal – Thiao Ibrahima 8 alimenter la photosynthèse (Alayse et Le Nozer’h, 2002). Les algues qui ont besoin de beaucoup de lumière (photophiles) vivent près de la surface et celles ayant besoin de peu de lumière (algues rouges sciaphiles par exemples) se développent en profondeur (figure 4), sous d’autres algues ou dans des eaux turbides. Figure 5 : Répartition bathymétrique des macroalgues sous l’effet de la lumière (source : aliceromane.wixsite.com5 ) La présence de pigments accessoires chez les algues brunes et les algues rouges explique pourquoi elles peuvent vivre à des profondeurs plus importantes que les algues vertes là où la lumière n’est plus représentée que par des ondes bleues ou violettes (Tamigneaux et al., 2016). Ces ondes n’étant pas utilisables par la chlorophylle, ce sont les autres pigments qui les absorbent et lui transmettent ensuite l’énergie lumineuse qui sera utilisée pour la photosynthèse (Tamigneaux et al., 2016). Lorsque les besoins de base en termes de lumière et de substrat sont satisfaits, ce sont alors le régime de température et la disponibilité des nutriments de l’eau de mer qui déterminent là où certaines espèces pourront survivre ou prospérer (Tamigneaux et al., 2016). Au-delà de ces limites abiotiques, la répartition des algues peut aussi être influencée par la compétition avec les invertébrés sessiles (par exemple les moules) pour l’accès aux surfaces d’attachement et avec les autres organismes photosynthétiques pour l’accès à la lumière, ainsi que par la présence d’animaux herbivores ou de microorganismes comme les bactéries et les virus (Tamigneaux et al., 2016). 5 https://aliceromane.wixsite.com/tpe-agaragar/les-algues-rouges, consulté le 16 avril 2019 à 22h 03 min. Recherche de pistes d’exploitations potentielles des macroalgues au Sénégal – Thiao Ibrahima 

 Reproduction chez les macroalgues

 Une étape importante contribuant à la survie et à la perpétuité de l’espèce au cours du temps est la reproduction (Burlot, 2016). Cependant, celle-ci est souvent difficile à décrire chez les algues. En effet, certaines d’entre elles vont se reproduire de manière sexuée (Burlot, 2016). D’autres vont se multiplier de manière asexuée (fragmentation et/ou propagules multicellulaires). Enfin, certaines algues vont se reproduire des deux façons (figure 8) (Reviers, 2003 et Bast, 2014). La reproduction asexuée se fait par : o la fragmentation de morceaux de thalles qui ont la capacité de « bouturer » facilement ; o la multiplication végétative par bourgeonnement du thalle, ce qui confère aux organismes qui la pratiquent un taux de croissance particulièrement élevé ; o la multiplication par des spores (figure 6). Les spores sont des cellules formées dans des sporocystes qui résultent de la mitose du noyau de la cellule mère. A la fin de leur différenciation, les cellules s’échappent par une ouverture de la paroi du sporocyste et, selon les cas elles sont pourvues de cinétide ou non. Les deux types de spores ont une fonction identique : se fixer sur un substrat pour croître et donner un nouveau thalle. Figure 6 : Schémas d’un exemple de reproduction asexuée chez les algues – la multiplication par des spores (source : commons.wikimedia.org6 ) La reproduction sexuée est le mode de multiplication le moins fréquent et le plus aléatoire. Avec ce type de reproduction, un nouvel individu naît de la fusion (ou gamie) de deux types de cellules reproductrices (gamètes) distinctes génétiquement, l’une mâle, l’autre femelle (figure 7). Les individus obtenus sont génétiquement différents. 6 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Acetabularia_Lebenszyklus.svg, consulté le 13 avril 2019 à 23h 14 min Légende 1 : sporulation 2 : fusion des spores 3 : nouveau thalle 4 : fixation du nouveau thalle 5 : développement du thalle 6 : mitose du noyau de la cellule mère et libération des sporocystes 7 : Différenciation des cellules (spores) dans les sporocystes Recherche de pistes d’exploitations potentielles des macroalgues au Sénégal – Thiao Ibrahima 10 On distingue plusieurs modalités de fusion des gamètes : o planogamie: quand il y a fusion de gamètes mobiles semblables (isogamie) ou différents (hétérogamie) ; o oogamie: quand il y a fusion entre un gamète femelle immobile et un gamète mâle flagellé et donc mobile. Remarquons enfin que, chez les algues rouges, une oogamie particulière est réalisée entre gamètes dépourvus de flagelles : c’est la trichogamie. Figure 7: Schémas d’un exemple de reproduction sexuée chez les algues (source : manuel.gonzales.free.fr7 ) Figure 8 : Exemple d’algue combinant les deux types de reproduction (sexuée et asexuée) (source : manuel.gonzales.free.fr) 7 http://manuel.gonzales.free.fr, consulté le 13 avril 2019 à 22h 39 min Recherche de pistes d’exploitations potentielles des macroalgues au Sénégal – Thiao Ibrahima 

 Composition biochimique des macroalgues 

Les macroalgues comme tous les végétaux sont constituées essentiellement d’eau jusqu’à 90% de leur poids (Denis, 2009). En se développant, l’algue, comme d’autres organismes vivants, métabolise des composés qui lui sont vitaux pour sa survie, sa reproduction, son bon fonctionnement et sa protection (Burlot, 2016). Les différences vont donc se situer aux proportions de certains métabolites et à la présence de composés spécifiques. En effet, à titre illustratif, les macroalgues: – constituent des sources importantes des fibres (de 33 à 61 % du poids sec) ayant des structures variées et originales (alginates, agars, carraghénanes, ulvanes), différentes des fibres des végétaux terrestres (Lahay, 1991) ; – ont une diversité énorme en éléments minéraux (calcium, sodium, magnésium, potassium, phosphore, iode, fer, zinc, etc.) et la fraction minérale peut représenter jusqu’à 36% de la masse sèche (Marfaing, et Lerat 2007) ; – ont une composition vitaminique intéressante (A, C, E) avec comme principale particularité la présence de la vitamine B12 dont les teneurs sont assez importantes contrairement aux plantes terrestres qui en sont totalement dépourvues (Watanabe et al., 1999) ; – renferment (pour certaines espèces d’algues rouges) des protéines avec des taux pouvant aller jusqu’à 30 à 40 % de la matière sèche, valeur comparable du point de vue quantitatif, à celle des légumineuses (Marfaing et Lerat, 2007) ; – contiennent des antioxydants comme les polyphénols (teneurs plus élevées (5 – 15 %) enregistrées chez les algues brunes selon Glombitza et Keusgen (1995) et des caroténoïdes ; – possèdent, par ailleurs, de très faibles teneurs lipidiques (1 à 5 % de la matière sèche) avec cependant, du point de vue qualitatif, une proportion en acides gras essentiels importante (Darcy-Vrillon, 1993).