Ecologie évolutive des limites de niche 

 Concepts d’adaptation et de niche 

 La niche écologique

 Le concept de niche a subi de nombreuses modifications au cours de son existence. J’ai réalisé une chronologie détaillant les étapes principales de ces modifications dans le Panel 1. Johnson (1910) propose pour la première fois le terme de niche mais l’idée existait déjà chez Darwin (1859). La niche est d’abord définie comme l’ensemble des conditions environnementales (biotiques et abiotiques) occupées par une espèce Cette conception de la niche est environnement-centrée (Grinnell 1917; Elton 1927). Dans la définition proposée par Hutchinson (1957, 1959), le concept de niche devient population-centrée : celle-ci est alors définie comme l’ensemble des conditions environnementales (biotiques et abiotiques) dans lesquelles une Figure 1.1 : Représentation de la niche dans (A) Hutchinson, 1957 et (B) MacArthur & Levins, 1967. A : « Deux niches fondamentales définies par une paire de variables est un espace de niche à deux dimensions. Seule une espèce doit être capable de persister dans la région d’interaction. Les lignes reliant des points équivalent dans l’espace de la niche et l’espace du biotope met en évidence la relation entre les deux espaces. La distribution des deux espèces impliquées est montrée sur le panneau de droite avec un gradient de température habituel pour un lac en été. » B : « Pour chaque ressource R, U est sa probabilité d’utilisation par unité de temps et par individu. L’aire sous chaque courbe correspond donc à la quantité totale de ressources Ki utilisée par l’espèce i. » 4 population peut se maintenir. On passe d’une conception de niche habitat où cohabitent des espèces, à des espèces possédant une niche écologique. Cette définition englobe pourtant la précédente puisque Hutchinson propose pour pendant à cette niche fondamentale, la niche réalisée qui correspond à l’ensemble des habitats où l’on trouve effectivement les espèces/populations. Néanmoins, la niche réalisée pose un réel problème en écologie des communautés car ce modèle ne présente pas d’hypothèse nulle. En effet, l’explication des assemblages de communautés passait exclusivement par des rapports d’exclusion ou de partition de niche (Pocheville 2015). Il faut attendre Hubbell (2001) et sa théorie neutre de l’assemblage des communautés pour qu’un modèle propose un assemblage aléatoire comme hypothèse nulle. Le modèle neutre impose d’abandonner la niche réalisée. Toutefois, le concept de niche fondamentale comme l’espace multidimensionnel de variables environnementales où l’espèce survie indéfiniment en l’absence d’interaction, est maintenu. 

 Mesurer la niche 

Jusqu’en 1967, la niche est représentée comme la gamme d’états de l’environnement permettant l’existence d’une espèce. On suppose que, dans la niche fondamentale, tous les points de la niche correspondent à la même probabilité de persistance de l’espèce, et, les points en dehors de cette niche ont une probabilité nulle de survie de l’espèce (Hutchinson 1957). Cette vision est extrêmement limitante car elle ne peut se référer qu’à des contraintes très fortes (par exemple physiologiques) sur les organismes. Par exemple, un animal aquatique ne peut pas survivre sur la terre ferme, la représentation de sa niche correspond donc sur cet axe environnemental à celle que propose Hutchinson. En revanche, comment représenter un gradient de salinité existant par exemple aux embouchures des fleuves ? MacArthur et Levins (Macarthur & Levins 1967) proposent de modifier cette représentation par une donnée mesurable : l’utilisation des ressources le long d’une gamme environnementale (Figure 1.1). Les ressources dont parlent les auteurs ne sont pas uniquement métaboliques mais plus généralement n’importe quelle variable du milieu abiotique et biotique. Dans le cas de l’animal aquatique vivant à 5 l’embouchure d’un fleuve, la salinité pourra être considérée comme la ressource utilisée et on aura un gradient entre le fleuve et l’océan avec un optimum d’utilisation de cette ressource pour une salinité intermédiaire. Ici, le terme de ‘ressource’ est abstrait et très différent de celui plus classique de substance matérielle (nourriture, énergie, etc.) à la croissance d’un organisme. Le concept d’utilisation des ressources proposé par MacArthur et Levins est très proche de celui de l’adaptation (Dobzhansky et al. 1968; Endler 1986). Lorsque l’on parle d’adaptation en écologie et évolution, plusieurs concepts que recouvre ce terme ne sont pas toujours bien distingués. Les définitions ont été largement discutées par le passé (Dobzhansky 1956, 1970; Dobzhansky et al. 1968; Endler 1986), j’utiliserai dans la suite de ce mémoire les suivantes: (i) la capacité d’adaptation (« adaptability »): le degré auquel un organisme, une population ou une espèce peut rester ou devenir adapté à une gamme d’environnements plus larges via des modifications génétiques ; (ii) le degré d’ajustement adaptatif (« adaptedness »): proximité entre le phénotype réalisé et le phénotype optimal; (iii) la fitness : le degré auquel un organisme est capable de vivre et se reproduire dans un environnement donné ou dans un ensemble d’environnements. En écologie, le concept d’adaptation est complémentaire à celui de niche. Ce sont les limites dans la capacité d’adaptation qui contraignent l’étendue de la niche et son évolution. La niche peut être représentée par le degré d’adaptation des organismes à une gamme d’environnements. Actuellement, les représentations graphiques du degré d’adaptation (moyenne des contributions absolue d’un phénotype ou d’une classe de phénotypes à la génération suivante) en fonction d’un gradient environnemental sont nommées courbes de tolérance (Endler 1986; Baker 2009). On pourra alors directement représenter la fitness (contribution moyenne relative d’un phénotype ou d’une classe de phénotype à la génération suivante) en fonction du gradient environnemental (Endler 1986; Baker 2009). 

Evolution de la niche 

La niche écologique définit le contexte environnemental dans lequel les organismes s’adaptent et évoluent. Ses limites pour un organisme donné résultent des limites à 6 la sélection naturelle dans cette espèce (Barton & Partridge 2000; Holt 2009). Wright propose l’idée que les populations occupent les sommets d’un paysage adaptatif (Wright 1932). L’évolution de la niche passe par la capacité d’adaptation d’un organisme, une population ou une espèce. Ainsi, une population se déplace dans un paysage adaptatif en perpétuel mouvement (Gavrilets 2004). L’adaptation au niveau phénotypique résulte principalement du mécanisme darwinien classique, la sélection naturelle favorisant l’augmentation des fréquences alléliques de mutations favorables introduites par mutations ou migration. Cependant la plasticité phénotypique, capacité pour un génotype de produire différents phénotypes selon l’environnement dans lequel il se développe, peut aussi contribuer à produire des phénotypes adaptatifs si elle a elle-même évolué en réponse à la sélection naturelle (Via & Lande 1985; Scheiner 1993).

Limites d’adaptation et contraintes de niche 

Environnement et capacité d’adaptation 

Echelle de niche : génotype ou espèce ? 

Certaines approches envisagent que les gradients environnementaux de la niche varie peu sur des échelles de temps importantes. Sur de nombreux aspects, cette vision est valable. Par exemple, des dizaines de milliers d’espèces de mollusques, crustacés et poissons vivent uniquement dans la mer et les océans. Les limites de tolérance, sur le gradient de salinité, sont donc conservées de génération en génération autour de 40 grammes de sel par litre d’eau (g/L). Dans ce cas, il est question de conservatisme de niche (Peterson et al. 1999; Wiens & Graham 2005; Peterson 2011). Pourtant, cette vision dépend beaucoup de l’échelle de temps et d’espace considéré (Wiens & Graham 2005; Warren et al. 2008). En effet, l’environnement varie dans le temps (glaciations, saisons, intempéries, etc). Géographiquement, les conditions environnementales varient selon les latitudes mais aussi les altitudes (Pianka 1966; Haverkort 1990; Thomas et al. 1998). La nature des sols (Ettema & Wardle 2002; Berg & Smalla 2009) structure aussi grandement l’environnement dans lequel les 7 organismes se développent. Enfin, ceux-ci peuvent être à l’origine de modification de leur environnement. Par exemple, les vers de terre qui brassent et structurent les sols localement (Lavelle et al. 2006) ou encore l’impact globale de l’anthropisation sur le milieu naturel (Halpern et al. 2008). Lorsque les conditions environnementales de leur habitat varient sur de longues périodes, les organismes peuvent modifier leur répartition géographique de génération en génération (dispersion) pour suivre leur gamme d’environnement favorables (Walther et al. 2002; Parmesan & Yohe 2003). Si ces organismes suivent parfaitement les déplacements de leur gamme environnementale, leur niche telle que définie précédemment (voir 1.1.1) n’est pas modifiée. Les variations de l’environnement peuvent aussi arrivé à l’échelle d’une génération. Dans ce cas, les déplacements des organismes sont appelés migration. Les organismes migrent en traversant parfois des habitats pour lesquels ils sont mal adaptés. Un exemple extrême est celui de la sterne arctique (Sterna paradisaea). Cet oiseau est adapté aux étés polaires et tous les 6 mois migre d’un pôle à l’autre (Egevang et al. 2010). La encore, pour ces organismes migrateurs, la niche ne varie pas. En effet, ces organismes migrent entre habitats parfois séparés par des distances immenses mais qui présentent des environnements similaires. La niche fondamentale de ces organismes n’est donc pas modifiée. Pour les organismes qui ne peuvent pas migrer ou disperser suffisamment pour suivre les modifications de leur environnement, l’autre réponse possible est l’adaptation aux variations locales de l’environnement. Que la réponse soit génétique ou phénotypique, elle implique une variation de la niche. Là encore, l’échelle choisie modifie grandement les prédictions et observations qui peuvent être faites. Par exemple, le bouleau verruqueux (Betula pendula) a une répartition géographique qui s’étend des climats tempérés du centre de la France à la taiga Sibérienne (Atkinson 1992). Ces arbres ne peuvent pas migrer et les populations de Sibérie sont donc adaptées à un environnement radicalement différent de celui présent en France. Le même type d’exemples existe pour illustrer les structurations le long de clines altitudinaux (e.g. Bresson et al. 2011; Pitchers et al. 2013). Pourtant, il y a des flux géniques entre ces différentes populations. D’autre part, la variation génétique d’une population à l’autre peut énormément varier chez le bouleau dont la reproduction végétative est particulièrement efficace (certaines forêts sont entièrement 8 constituées de clones d’un même individu ; Atkinson 1992). Considère-t-on le genre Betula comme généraliste avec une très grande aire de répartition ? Ou bien, est-il préférable de considérer comme un ensemble de populations spécialisées à différentes conditions environnementales ? Problème 1 : A quelle échelle (genre, espèce, population, génotype) doit-on définir la niche ? Ces questions montrent l’existence d’une première limitation du concept de niche qui impose d’adapter le choix de l’échelle utilisée au besoin spécifique de la question de recherche. Cette question se pose d’autant plus dans les populations asexuées où l’absence de recombinaison peut conduire à une vision des populations clonales comme une communauté de ‘micro-espèces’ (Vrijenhoek & Davis Parker Jr. 2009). 

Echelle de niche : juvénile et adulte? 

Au sein d’une population, l’âge des individus ou leur stade de développement peut influencer quelles variables environnementales contraignent l’étendue de leur niche, et comment : il y a une variation ontogénique de la niche. Par exemple, les juvéniles de la truite arc-en-ciel sont adaptés à l’eau douce, les jeunes adultes vivent dans l’océan Pacifique et les adultes matures remontent de nouveau les rivières vers l’eau douce pour se reproduire (Johnsson & Clarke 1988). De même, chez de nombreux insectes, la métamorphose implique que les juvéniles ont une niche qui diffère de celle des adultes par bien des aspects. Chez les Lépidoptères, les Odonates ou les Culicidés (voir Resh & Cardé 2009), les juvéniles et les adultes présentent des différences de niche en terme de ressources métaboliques (herbivores vs. butineurs pour les Lépidoptères, carnivores vs. herbivores pour les Odonates) et/ou en terme d’environnement abiotique (aquatiques vs aériens pour les Odonates et les Culicidés). Par ailleurs, même pour des organismes qui pourraient à priori occuper la même niche à différents âges, les conditions environnementales rencontrées plus tôt dans la vie peuvent influencer celles tolérées plus tard, du fait de la plasticité phénotypique. Cette idée est sous-jacente à la notion d’acclimatation pour les environnements extrêmes (Angilleta Jr. 2009), mais elle s’étend plus généralement à tout organisme dont les réponses plastiques à un environnement donné peuvent affecter la fitness ultérieure dans différents environnements. 9 Problème 2 : Comment la niche à un stade de développement donné dépend-elle des environnements rencontrés aux stades précédents ? Dans ce cas, la limitation au concept de niche ne demande pas d’adapter son choix de l’échelle de niche à la question envisagé. Ici, il s’agit d’appliquer le concept de niche en tenant compte l’ensemble de l’histoire de vie. 

 Niche multidimensionnelle et différences de contraintes

 Le concept de niche est utilisé pour expliquer et prédire les limites de répartition des espèces (Hutchinson 1957; Matesanz & Valladares 2014; Valladares et al. 2014). Les gradients environnementaux responsables de ces limites de répartitions sont souvent proposés (e.g. les arbres adaptés aux régions froides ne tolèrent pas l’humidité des régions plus chaudes ; Loehle 1998). En revanche, les contraintes sous-jacentes qui s’exercent aux limites de niche sont rarement explicitées. La connaissance de ces contraintes est pourtant essentielle à la compréhension des contraintes évolutives qui pèse sur la niche. C’est le cas par exemple dans l’étude de Morin et al (2007) qui montrent que les limites de répartition des arbres sont contraintes par la date de floraison et la maturation des fruits. Selon les espèces, des combinaisons de floraisons précoces et/ou maturation tardives vont contraindre les limites nord tandis que des floraisons tardives et/ou des maturations précoces vont contraindre les limites sud. Dans l’exemple cité, les mécanismes sont bien connus et explicité car la phénologie des arbres est particulièrement bien connue. Dans de nombreux cas pourtant, il est difficile de déterminer expérimentalement les mécanismes sous-jacents. Si les limites d’aires de répartitions peuvent être liées à différents axes de la niche fondamentale, un autre aspect du problème est de connaitre les contraintes qui limitent l’extension de la niche fondamentale aux extrémités d’un gradient environnemental. Par exemple, les arbres caducifoliés ne mettent pas en place les mêmes mécanismes de résistance aux températures basses et élevées. Dans le premier cas, on observe des mécanismes de résistance à la formation de cristaux de gel à l’intérieur des tissus. La structure des bourgeons en couches de tissus morts pour protéger le méristème des conditions extérieures, le retrait des sèves lié à la perte du feuillage ou la production de tissus secondaires isolants sont autant d’exemples de la diversité de ces mécanismes de résistance (Parker 1963; Howe et 10 al. 2003). Dans le second cas, la résistance passe par la limitation de l’évapotranspiration. Pour ce faire, d’autres mécanismes entrent en jeu comme l’épaississement de la cuticule ou la réduction de la surface foliaire (e.g. le chêne dans Hamerlynck & Knapp 1994). Dans les exemples précédents, on ne s’intéresse qu’à un ou deux axes de la niche. Or, la définition de Hutchinson d’un espace à n dimensions est le reflet conceptuel de la réalité où les niches des espèces sont clairement pluridimensionnelles. Si l’on compte que chaque extrémité de ces axes présente des modalités d’adaptation différentes, on multiplie par 2 cette dimensionnalité de la niche. Enfin, il faut aussi ajouter que ces modalités diffèrent d’un axe à l’autre. Problème 3 : Comment peut-on utiliser le concept de niche multidimensionnelle lorsque les contraintes diffèrent d’un axe à l’autre ainsi qu’aux extrémités de chacun de ces axes ? C’est un problème qui se pose concrètement, lorsque l’on étudie des populations naturelles ou pour les expériences au laboratoire. Il pose la question du nombre de variables environnementales nécessaires à la capture d’une bonne image de la niche, mais aussi de l’importance relative de ces variables dans l’adaptation à l’environnement ainsi que leur corrélation. 

Comment les interactions influencent-elles les limites de niche ? 

Le concept de niche fondamentale tient compte du rôle fonctionnel de l’espèce dans la communauté, ainsi que des qualités biotiques et abiotiques de l’environnement dans lequel se maintient une espèce. La niche réalisée est la projection de la niche fondamentale de l’espèce en tenant compte des compétitions (Hutchinson 1957). En plus des limites évoquées plus haut (voir 1.1.1), cette définition pose la question des autres interactions écologiques entre organismes. En effet, restreindre les interactions négatives à la seule compétition est un premier problème car de nombreux exemples illustrent l’importance de la prédation et du parasitisme (Bruno et al. 2003). De plus, ne considérer que l’impact des interactions négatives, en négligeant l’importance des interactions positive, rend cette vision de la niche réalisée particulièrement limitée.