Evaluer les processus de régulation naturelle de la mineuse de le l’épi de mil, Heliocheilus albipunctella

La régulation naturelle 

 Le terme de régulation naturelle n’admet pas une définition consensuelle acceptée par l’ensemble de la communauté scientifique. C’est ainsi que, Berryman (2004) donne une définition formelle du terme basée sur un rétrocontrôle négatif nécessaire à la régulation d’une variable dynamique. Le rétrocontrôle négatif se produit à chaque fois que le changement de taux d’une variable est inversement proportionnel à ses états actuels ou passés. Les rétrocontrôles négatifs surviennent lorsqu’un facteur, ou une série de facteurs, augmente leur impact négatif sur la reproduction et la survie des individus en réponse à l’augmentation de la densité de la population. Les interactions entre les ravageurs et leurs plantes hôtes, les prédateurs, les parasites et les agents pathogènes peuvent tous être impliquées dans un 8 ED-SEV. Génétique des Populations rétrocontrôle négatif. Ces interactions sont regroupées sous l’appellation de facteurs biotiques ou écologiques de régulation de naturelle. Les facteurs abiotiques tels que le climat (température, précipitations, ensoleillement, humidité de l’air, vitesse du vent), le sol, ne sont pas considérés comme faisant partie du processus de régulation naturelle parce qu’ils ne changent pas en réponse à la densité de la population. Cependant, le changement de ces facteurs climatiques peut affecté les processus écologiques (prédation, parasitisme) impliqués dans la régulation naturelle des populations du ravageur (Andrew et Hill, 2017; Hughes et al., 2009). En raison de la différence fondamentale dans la façon dont les différents facteurs opèrent pour réguler la densité de la population, deux ensembles de variables de base sont habituellement reconnus: des variables dépendantes de la densité de la population faisant partie des processus de rétrocontrôles négatifs, et des variables indépendantes de la densité de la population qui définissent le cadre dans lequel les processus de rétrocontrôle fonctionnent et affectent le niveau de la population régulée (Berryman et al., 1987). 

Les facteurs biotiques : Cas des ennemis naturels

 Les ennemis naturels, à savoir les prédateurs, parasitoïdes et pathogènes, sont des composants essentiels de régulation naturelle des ravageurs de culture (DeBach et Rosen, 1991). Certains écologistes adéptes de la lutte biologique ont suggérés plusieurs caractéristiques d’un ennemi naturel susceptibles d’en faire un agent de régulation naturelle efficace. Ces caractéristiques comprennent un degré élevé de spécificité des proies, un temps de développement court par rapport aux proies et un potentiel de reproduction élevé (Beddington et al., 1978; DeBach et Rosen, 1991).

Les parasitoïdes 

De manière générale, parmi les arthropodes entomophages, les hyménoptères et les diptères parasitoïdes illustrent bien ces caractéristiques, car les parasitoïdes n’attaquent généralement quelques espèces de proies, se développent au sein de leurs proies et doivent donc avoir un temps de développement comparable à celui de l’hôte et disposent généralement de femelles adultes très fécondes pouvant attaquer de nombreux hôtes dans leur vie. Ces caractéristiques peuvent permettre aux parasitoïdes d’être suffisamment abondant lorsque le ravageur se déclare, menant éventuellement à sa régulation (Kalyanasundaram et Kamala, 2016; Waage et Hassell, 1982). Un parasitoïde est un organisme qui tue son hôte, et qui est capable de boucler son cycle de développement au sein d’un seul hôte. Les insectes parasitoïdes peuvent se développer à l’intérieur (endoparasitoïdes) ou à l’extérieur du corps de l’hôte (exoparasitoïdes) et dans les deux cas, ils se développent en solitaire (un seul parasitoïde émerge par hôte parasité) ou en situation grégaire (plusieurs individus émergent du même hôte) (Grandgirard, 2003). Ils peuvent également avoir des modes de développement différents (koïnobionte ou idiobionte). Les koïnobiontes maintiennent leur hôte en vie jusqu’à la fin de leur développement alors que les idiobiontes tuent ou paralysent leur hôte au moment du parasitisme. Souvent, seul le stade immature du parasite se nourrit de l’hôte (Quicke, 2014). Cependant, les femelles adultes de certains parasites (comme de nombreuses guêpes attaquant les cochenilles et les aleurodes) se nourrissent et tuent leurs hôtes, fournissant une source de régulation naturelle plus efficace en plus de la mortalité de l’hôte provoquée par parasitisme. Entre 10–25% des insectes sont des parasitoïdes, qui sont repartie partout dans le monde (Ode et Heimpel, 2016). Les parasitoïdes sont les ennemis naturels les plus utilisés dans les programmes de lutte biologique contre les insectes ravageurs. La plupart des espèces parasitoïdes exploitées en lutte biologique sont des hyménoptères braconides, chalcidoïdes ou ichneumonoïdes et des diptères tachinides. Driesche et Jr, 1996, avait revu le nombre de fois que les parasitoïdes sont utilisés dans des programmes de lutte biologique, et sur 860 cas d’utilisation il y a eu seulement 216 cas de réussite. La manque d’efficacité de certains parasitoïdes comme agent de contrôle biologique est le plus souvent liée aux interactions interspécifiques [multiparasitisme, hyper-parasitisme (voir Fig. 1)] et interspécifiques (prédation interguilde) très complexes, et leurs réponses aux contrôles de type « top–down » sont souvent très mal connu (Ode et Heimpel, 2016), malgrés l’importance des études qui ont été réalisées sur la bio–écologie des parasitoïdes dans le monde. Historiquement, la première initiative d’importation de parasitoïde ayant connu un succès, a été réalisée en 1883 entre l’Angleterre et les Etats Unies, il s’agit de Cotesia glomerata (Linnaeus) contre les ravageurs du coton (Riley, 1885). L’utilisation des Trichogrammes (plus de 600 espèces) en lutte biologique est également très courante (Consoli et al., 2010; Davies et al., 2011; Manjunath, 1972; Uelese et al., 2014). Figure 1 : Exemple d’hyperparasitisme, avec une larve hyperparasite de Perilampus sp. [Larve (A), adulte (B)] se développant sur une larve de parasitoïde [Pristomerus pallidus, larve (C) ; adulte (D)] de la mineuse de l’épi de mil. 11 ED-SEV. Génétique des Populations 

 Les prédateurs arthropodes 

En revanche, les prédateurs arthropodes généralistes ne possèdent souvent aucun des traits supposés conférer une efficacité en matière de contrôle biologique. Les prédateurs arthropodes ont souvent des habitudes alimentaires plus radicale et des temps de génération longs par rapport aux herbivores, de sorte que même s’il existe une réponse numérique aux changements de densité d’un seul herbivore, il est peu probable que la réponse se produise assez rapidement pour entraîner la suppression du ravageur (DeBach et Rosen, 1991). Malgré ces limites, il a été rapporté que les prédateurs généralistes étaient un facteur de régulation naturelle efficace dans des systèmes de culture (Riechert et Lockley, 1984; Snyder et Ives, 2001), conduisant certains auteurs à s’interroger sur la supériorité des ennemis naturels spécialistes (Sunderland, 1988; Symondson et al., 2002). Etant donné de leur caractère plus généraliste, les prédateurs arthropodes ont une variété taxonomique beaucoup plus importante que celle des parasitoïdes. Parmi les groupes de prédateurs dont leurs impacts sur la régulation des ravageurs de culture a été reconnu, on peut citer : Anthocoridae, Pentatomidae, Reduviidae, Carabidae, Coccinellidae, Staphylinidae, Chrysopidae, Cecidomyiidae, Syrphidae, Formicidae et les Arachindae (dont toutes les espèces sont des prédateurs). Les arthropodes regroupent cependant les entomophages prédateurs les plus intéressants en lutte biologique, notamment des espèces généralistes d’insectes. Leur mode d’action est relativement simple comparer aux parasitoïdes : la proie est capturée et consommée sans délai. Un prédateur peut consommé plusieurs proies au cours de sa vie, sa voracité est un indicateur essentiel sur son potentiel de régulation (Erlinge et al., 1984; Symondson et al., 2002). Par exemples, les araignées constituent un groupe taxonomiqe très important en lutte biologique, de par leurs voracité ils peuvent contribuer à réduire significativement les populations de lépidoptères dans plusieurs systèmes de cultures (Riechert et Lockley, 1984). Pfannenstiel (2008), avait montré que les araignées avaient un fort impact sur la régulation 12 ED-SEV. Génétique des Populations d’œufs de lépidoptères sur le coton, le maïs et le Colza, au sud du Texas. Furlong et al. (2014), avait également montré que les araignées dominaient la prédation sur les trois lépidoptères ravageurs de chou (Crocidolomia pavonana Fabricius, Plutella xylostella L. Pieris rapae L.) en Australie. Les carabes constituent eux aussi un groupe taxonomique d’intérêt économique (Kromp, 1999). Firlej et al. (2013) ont utilisés l’approche moléculaire pour étudier l’impact de Pterostichus melanarius Illiger. (Carabidae) sur la punaise du Soja (Aphis glycines Matsumura.) au laboratoire et aux champs. Ces résultats ont montrés une augmentation de la fréquence de prédation de P. melanarius en réponse à une augmentation de la densité des populations d’A. glycines aux champs. Comme la plupart des ennemis naturels arthropodes, les araignées et les carabes sont très sensible à certaines pratiques culturales et aux insecticides au point qu’ils sont considérées comme des bio-indicateurs dans les systèmes de culture (Kromp, 1999; Lu et al., 2012; Reddy et Miller, 2014).