Introduction

Sur terre, les microorganismes ont colonisé à peu près tous les écosystèmes. Certains microorganismes appelés rhizobactéries ont l’aptitude à coloniser les racines de façon intense. Il s’agit par exemple de : Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium Arthrobacter, Azotobacter, Azospirillum, Bacillus, Enterobacter, Pseudomonas, Serratia, Streptomyces ….. (Saharan et al., 2011).
Les effets bénéfiques des rhizobactéries sont liés à leur position stratégique à l’interface sol-racine. En effet, le rhizoplan et la rhizosphère sont le siège d’échanges intenses entre la plante et le milieu environnant (Lugtenberg et al., 2002 ; Rawat et Mushtaq, 2015). L’ensemble des effets bénéfiques des rhizobactéries s’est élargi dans les dernières années. En effet, les bactéries colonisant les systèmes racinaires peuvent exercer leurs actions bénéfiques de plusieurs façons (Glick, 2001 ; Rawat et Mushtaq, 2015).
Les bactéries de la famille des Rhizobiaceae par exemple, ont la capacité d’interagir avec les plantes de la famille des légumineuses, par formation de nodosités lors d’une association symbiotique fixatrice d’azote. Les nodules représentent de véritables organes d’échange métabolique entre les bactéries et les plantes. En effet, les bactéries “ Rhizobium“ fixent l’azote atmosphérique grâce à un complexe enzymatique (nitrogénase). Cette enzyme a été mise en évidence uniquement chez des procaryotes. (Weyens et al., 2010).
Ainsi, les bactéries convertissent l’azote moléculaire en azote minéral (NH) directement assimilables par les plantes, qui en retour fournissent l’énergie et les hydrates de carbone. Ce qui contribue à l’amélioration de la croissance des plantes et à la réduction de l’application des engrais chimiques à la fois couteux et polluants.

De nombreuses bactéries rhizosphériques ont montré leur capacité à solubiliser et à mobiliser le phosphore d’une part. Ce qui pourra être une bonne solution pour diminuer l’usage excessif des engrais et des fertilisants chimiques dans les sols agricoles (Joseph et al., 2007 ; Behera et al., 2013) . Parmi les microorganismes à effets bénéfiques indirects, il existe notamment des bactéries dont l’effet global favorise la croissance de la plante (PGPR) (Kloepper, 1980) d’autre part. Certaines de ces bactéries PGPR sont utilisées en tant qu’inoculants pour améliorer le développement des racines via la production de certaines phytohormones, telles que des auxines dont l’acide indole acétique (AIA), des cytokinines et des gibbérellines (El-Hadad et al., 2010).
C’est ainsi que, de très nombreuses activités enzymatiques peuvent être décelées dans le sol : cellulase, amylase, lipase, uréase …… . Les rhizobactéries sont parmi les microorganismes qui ont montré un véritable potentiel de ces activités enzymatiques (Chin-A-Woeng et al., 2003).
Les rhizobactéries sont devenues dernièrement un sujet intéressant qui a pour objectif principal d’étudier les microorganismes présents dans la rhizosphère et d’exploiter leurs particularités qui offrent des perspectives biotechnologiques.

C’est donc dans le but d’étudier la biodiversité de certains écosystèmes que le présent travail a comme objectifs (i) la mise en évidence de l’activité enzymatique de certains isolats de rhizobiums. (ii) l’étude de la capacité des rhizobiums à solubiliser le phosphore et à produire de l’AIA et (iii) la réalisation d’une étude moléculaire:
séquençage de l’ADNr 16S des rhizobiums pour étudier la biodiversité de ces bactéries rhizosphériques.
La première partie de ce travail est consacrée à l’analyse et la synthèse des données bibliographiques relatives à l’environnement rhizosphérique et aux rhizobactéries.
La deuxième partie, s’est focalisée sur les différentes techniques utilisées qui ont été mises en œuvre pour étudier la diversité des activités enzymatiques des rhizobactéries et pour caractériser les souches les plus performantes sélectionnées et tenter de les identifier par une approche moléculaire. Dans la troisième partie les résultats des différentes analyses et tests sont analysés et discutés. Enfin la dernière partie a présenté la conclusion générale et les perspectives de recherche.

Diversité microbienne dans le sol

Le sol constitue un réservoir de biodiversité microbienne de grand intérêt sur la terre. En effet, il est considéré comme un support de la vie terrestre, où on trouve une large diversité d’organismes (microorganismes, animaux et végétaux) jouant des rôles primordiaux dans la biotransformation et le transfert des éléments ou des composés.
Ces activités biologiques sont intimement liées à une large diversité fonctionnelle et à une importante variété d’interactions écologiques très complexes. L’ensemble de ces processus sont assurées par des organismes divers (bactéries, champignons, protozoaires, racines et faune).
Les organismes du sol ont un impact aussi sur la production végétale que ce soit de façon directe ou indirecte (modification des cycles de carbone et des nutriments, de la structure du sol, interactions trophiques et contrôle des parasites et pathogènes).
Selon temps et espace, la répartition des processus biologiques, n’est ni homogène ni aléatoire. En effet on trouve généralement que les activités des organismes du sol sont plus abondantes dans les territoires où la disponibilité en substrats carbonés est satisfaisante. C’est ainsi que les milieux de vie des communautés microbiennes sont associés aux fractions organiques, aux agrégats, à la litière en décomposition, au sol influencé par les vers de terre et au contact étroit avec les racines des plantes (rhizosphère) (Lynch, 1990 ; Cherif, 2014).

1. La rhizosphère
La rhizosphère est définie comme étant le volume de sol influencé par les racines.
Ainsi on différencie entre le rhizoplan qui est l’interface racine/sol et le sol rhizosphérique situé au voisinage immédiat de la racine et sous son influence. C’est le siège des échanges entre sol, racines, microorganismes et faune associés. Ces échanges, intenses, se manifestent sous forme des flux bidirectionnels d’eau et de nutriments (Lynch, 1990; Rabhi, 2012).
La plante par sa structure, son activité physiologique et son organisation fonctionnelle met en place des mécanismes pour la mobilisation de l’eau et des nutriments minéraux pour assurer la croissance et la survie du partenaire végétal. Au sein de la rhizosphère, jusqu’à 30% des produits photosynthétisés par la plante sont dirigés vers les microorganismes qui y vivent par le biais d’un phénomène appelé exsudation racinaire.
Ces exsudats racinaires ont des compositions organiques variées et sont en grandes quantités. Ils sont riches en acides organiques et en sucres ainsi qu’en composés organiques complexes. Ainsi ils sont transformés en biomasse microbienne ou réoxydés en CO2 (Rawat et Mushtaq, .2015).

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Activités enzymatiques et pouvoir solubilisateur du phosphate chez les bactéries fixatrices d’azote nodulant quatre espèces d’Acacia (1.2 MO) (Rapport PDF)