Méthodologie intégrative pour l’identification de la mégafaune à partir d’images

L’imagerie est devenue un outil essentiel pour évaluer la biodiversité méga-benthiques des grands fonds, historiquement basée sur l’échantillonnage physique à l’aide d’engins de pêche.
Les jeux de données images permettent des estimations quantitatives et répétables, ainsi que l’évaluation des modèles spatiaux à petite échelle et des descriptions d’habitats. Cependant, l’identification des taxons à partir d’images est difficile et repose souvent sur des mo rphotypes sans tenir compte d’un cadre taxonomique. L’identification des taxons est particulièrement difficile dans les régions où la faune est mal connue et/ou très diversifiée. Par ailleurs, l’efficacité de l’imagerie et de l’échantillonnage physique peut varier selon les types d’habitats.
Ici, nous avons comparé les métriques de biodiversité (diversités alpha et gamma, composition) basées sur de l’échantillonnage physique (dragage et chalutage) et des images capturées à partir d’une caméra tractée (1) le long d’une pente continentale supérieure de Papouasie-Nouvelle-Guinée (pente sédimentée avec des bois coulés, un canyon et des suintements froids), et (2) sur les pentes extérieures volcaniques de l’île de Mayotte, dominées par des fonds durs. La comparaison a été faite pour des taxons cibles (Pisces, Crustacea, Echinoidea, Asteroidea), qui sont de bons candidats pour l’identification à partir d’images. Les rangs d’identification taxonomique obtenus pour les images varient parmi ces taxons (par exemple, famille/ordre pour les poissons, genre pour les échinodermes).

A ces rangs, l’imagerie a permis d’évaluer une plus grande richesse taxonomique dans les habitats à fonds durs et hétérogènes, ce qui s’explique en partie par la faible performance du chalutage sur ces fonds accidentés. Pour la même raison, la diversité gamma des Poissons et des Crustacés était également plus élevée à partir des images, mais aucune différence n’a été observée pour les échinodermes. Dans les fonds meubles, l’échantillonnage physique a permis d’évaluer une plus grande diversité alpha et gamma pour les poissons et les crustacés, mais ces différences ont eu tendance à diminuer pour les crustacés identifiés au niveau spécifique/morpho-spécifique à partir des images. L’échantillonnage physique et l’imagerie étaient sélectifs vis-à-vis de certains taxons (par exemple en fonction de la taille ou du mode de vie), donnant ainsi accès à différentes facettes de la biodiversité. De plus, les spécimens collectés à une plus grande échelle ont facilité l’identification de la mégafaune à partir d’images.

Sur la base de cette approche complémentaire, nous proposons une méthodologie robuste d’identification de la faune à partir d’images reposant sur un cadre taxonomique, issu d’un travail collaboratif avec des taxonomistes. Un résultat original de ce travail collaboratif est la création de clés d’identification dédiées spécifiquement aux images in situ et qui tiennentcompte de l’état des connaissances taxonomiques pour les sites explorés.

Patrons spatiaux à multi-échelles des communautés méga-benthiques des monts sous-marins et pentes insulaires, et facteurs environnementaux structurants

Les monts sous-marins abritent une biodiversité probablement en partie structurée par l’hétérogénéité de l’habitat à diverses échelles spatiales. Peu d’études ont examiné les patrons spatiaux des assemblages de mégafaune benthique des monts sous-marins, avec une approche multi-échelle, en considérant divers facteurs environnementaux et en quantifiant l’hétérogénéité de l’habitat à une échelle fine. Par ailleurs, une seule étude portant sur les communautés de la mégafaune des monts sous-marins dans l’océan Indien a été publiée jusqu’à présent.
Le canal du Mozambique se compose de plusieurs systèmes carbonatés, formant les îles Eparses, et de monts sous-marins, correspondant à des plateformes submergées affectées par des processus tectoniques et du volcanisme, et conduisant à des géomorphologies complexes à sommet plat. Dans cette étude, nous avons analysé des images issues d’une caméra tractée et des données environnementales à multi-échelles sur quatre monts sous-marins, et sur les pentes insulaires de Bassas da India et de Mayotte. Les sites sont répartis le long de 10° de latitude et dans un gradient de profondeur de 370 à 1180 mètres. Les images ont été analysées pour caractériser et quantifier la mégafaune dans des unités d’échantillonnage standardisées, ainsi que pour valider les classes géomorphologiques (échelle du km) identifiées à partir des données de rétrodiffusion et bathymétrique du sondeur multifaisceaux. Ces images ont également servi à entraîner un algorithme d’apprentissage automatique pour classer le substrat à une échelle plus fine (échelle d’une 10 aine de mètre).

D’autres paramètres quantitatifs sur la complexité du terrain ont été traités à partir de la bathymétrie à haute résolution. Des variables océanographiques, dont la vitesse du courant, ont également été traitées à différentes échelles spatiales. A partir de cet ensemble de données, nous avons cherché à décrire les patrons spatiaux des assemblages de mégafaune benthique (densité, composition, diversités alpha et bêta) et à explorer les facteurs environnementaux à multiéchelles de ces assemblages, au sein et entre les monts sous-marins et les pentes insulaires étudiées. Les patrons de richesse, de densité et de diversité bêta diffèrent entre les monts sous-marins (jusqu’à un facteur 10 pour la densité) et entre les pentes d’une même île, sous l’effet des différences de dureté, de nature et de diversité du substrat, ainsi que de la productivité primaire de surface et de la vitesse du courant.
Une forte diversité bêta caractérise tous les monts sous-marins et les pentes insulaires malgré la faible gamme de profondeur explorée (< 500 m), à l’exception de la plateforme de de l’archipel des Glorieuses (dalle carbonatée). La diversité bêta est principalement due au remplacement (“turnover”) des taxons, avec une forte contribution des spongiaires et des cnidaires – potentiellement constructeurs d’habitats biogéniques – ainsi que de quelques taxons mobiles.

A partir d’une analyse de réseaux biogéographiques, nous avons identifié 12 assemblages dominants, caractérisés par quelques taxons très abondants et présentant une distribution inégale, avec une variabilité de la composition à la fois entre et au sein des monts sous -marins et des pentes insulaires. Les différences d’assemblages entre les monts sous-marins ont été expliquées par 19 variables environnementales agissant à différentes échelles. Le partitionnement des variations a permis d’évaluer que l’hydrologie (courants et productivité primaire) explique ~15% de la structure spatiale des communautés méga-benthiques le long du canal du Mozambique, tandis que la géomorphologie (échelle kilométrique), la topographie (échelle de 60 à 500 m) et le substrat (unités de 60 m) expliquent ensemble 24% des patrons spatiaux de la faune. L’évaluation des échelles spatiales au sein des pentes insulaires – à partir d’analyses de cartes de vecteurs propres de Moran basées sur la distance (dbMEM) – révèle des structures de communautés méga-benthiques de moyenne (~1 km) à grande échelle (~2-6 km) liées à divers facteurs comprenant la topographie, le substrat, la profondeur, la pente et l’hydrologie ; tandis qu’un modèle spatial à petite échelle, bien que observable le long d’une pente, était difficilement expliqué par l’environnement, en raison de la très grande hétérogénéité de l’hab itat, et des faibles densités de faune qui est cependanttrès diversifiée.

Malgré les limites de l’identification taxonomique dans cette zone peu échantillonnée, cette étude a mis en évidence une grande hétérogénéité des assemblages méga-benthiques à plusieurs échelles, en réponse à l’hydrographie et à la géologie complexes de la zone. Une caractérisation plus poussée des facteurs environnementaux à l’échelle locale et régionale est donc nécessaire pour améliorer la prédiction d’habitats favorables aux écosystèmes marins vulnérables. La contribution élevée des taxons constructeurs d’habitats biogéniques – identifiés au rang taxonomique de la classe ou de l’ordre – est remarquable, ainsi que le bénéfice de l’effort taxonomique pour améliorer l’identification sur les images pour certains taxons mobiles, qui contribuent également aux patrons spatiaux des communautés aux différentes échelles.

Caractérisation morphofonctionnelle des cnidaires et porifères à partir d’images in situ en milieux profonds

Les cnidaires (Cnidaria) et les porifères (Porifera) sont des phylums clés du fonctionnement des écosystèmes marins, par exemple en fournissant un abri, une nurserie et une source de nourriture ou en offrant des niches écologiques supplémentaires aux espèces associées. Ce sont également des taxons à croissance lente et à longue durée de vie, ce qui les rend peu résilients aux perturbations anthropiques, et sont donc utilisés comme des taxons indicateurs d’écosystèmes marins vulnérables. L’évaluation de la distribution spatiale et de la diversité de ces taxons constructeurs d’habitats repose sur des images in situ du fond marin, mais l’identification à partir d’images des cnidaires et des éponges au -delà des rangs classe/ordre est particulièrement difficile. En effet, ces groupes présentent une plasticité morphologique intraspécifique et une convergence de forme entre les taxons, qui sont sources de confusion taxonomique. Leur identification aux rangs taxonomiques inférieurs nécessite l’observation de caractères diagnostiques microscopiques (par exemple, les sclérites pour les coraux, lesspicules pour les éponges) ou l’utilisation de marqueurs moléculaires qui ne sont pas visibles sur les images. De plus, l’identification taxonomique aux rangs supérieurs ne reflète pas leur diversité fonctionnelle. Pour surmonter ces problèmes, nous avons appliqué ici (1) une classification de ces groupes, à partir des images, qui s’appuie sur une approche multi-traits macro-morphologiques, visant à caractériser leur diversité fonctionnelle plutôt que leur diversité taxonomique. Puis nous avons construit (2) une trame d’analyse pour définir statistiquement des groupes morpho-fonctionnels basés sur ces traits.

Ces groupes morphofonctionnels ont ensuite été utilisés comme entités (variable réponse) dans les analyses écologiques, à la place des taxons. Nous avons appliqué cette méthodologie aux monts sous-marins et aux pentes des îles dans le canal du Mozambique, une région peu échantillonnée où la question de l’identification taxonomique est particulièrement critique. Les données ont été analysées pour caractériser : (a) la diversité et la distribution des spongiaires et des cnidaires à différentes échelles spatiales, (b) leurs réponses aux contraintes/gradients environnementaux, (c) leurs rôlesstructurants sur les communautés de mégafaune associées.
Nous avons identifié 37 et 34 groupes morpho-fonctionnels (GMFs) de spongiaires et de cnidaires respectivement ; avec quatre morphologies dominantes de spongiaires, et cinq morphologies dominantes de cnidaires, qui diffèrent en densité entre les sites étudiés. Les patrons de richesse des GMFs de spongiaires et de cnidaires diffèrent entre les monts sousmarins et avec les pentes des îles. A l’exception des plateformes Glorieuses et Sakalaves pour lesquelles la diversité bêta est faible, tous les sites présentent une diversité bêta des assemblages de GMFs d’éponges intermédiaires. Dans le nord du canal, la diversité bêta des GMFs de cnidaires est élevée le long des pentes insulaires de Mayotte, alors qu’elle est faible en comparaison sur Glorieuses. Au sein de chaque mont sous-marin et pente insulaire, nous avons observé une variabilité de l’habitat biogénique à des échelles spatiales allant de 0,06 km à 3 km. Cette hétérogénéité est créée par quelques GMFs ayant une plus grande abondance, particulièrement au niveau des faciès géomorphologiques volcaniques et des zones pentues. L’hydrologie (courant, chlorophylle a), explique 26% de la structure spatiale des GMFs d’éponges le long du canal ; cependant, la topographie et le substrat sont parmi les principaux facteurs de cette structure dans la partie nord du canal (18-23%). Notre approche nous a permis de révéler une co-structuration entre certains GMFs d’éponges et de cnidaires avec les autres taxons méga-benthiques.

L’application des groupes morpho-fonctionnels à la caractérisation de la structure des communautés de spongiaires et de cnidaires le long du canal du Mozambique a souligné l’intérêt de cette approche méthodologique flexible, en particulier pour les spongiaires. Cette méthode permet explicitement de quantifier les variations morphologiques des spongiaires et des cnidaires à partir de l’imagerie en utilisant des traits qualitatifs, et d’identifier les facteurs environnementaux qui déterminent la distribution spatiale de ces traits, ainsi que de caractériser l’habitat biogénique potentiel qu’ils fournissent à d’autres organismes mégabenthiques.

Conclusions et perspectives

Ce projet de thèse apporte des résultats nouveaux sur la diversité et la structure spatiale des communautés méga-benthiques des monts sous-marins et pentes insulaires situés dans le canal du Mozambique – région où aucune donnée n’existait sur la structure des communautés en zone bathyale – à partir d’une approche intégrative à multi-échelles ; et il a permis de caractériser les facteurs abiotiques structurant ces communautés aux échelles régionale et locale. De plus, ce projet a permis de mener une réflexion sur les limites inhérentes à l’utilisation de l’imagerie in situ pour identifier et caractériser des organismes en eaux profondes. Cette étude contribue donc à cette problématique en proposant de nouvelles méthodes et recommandations afin d’obtenir des données plus robustes sur les communautés de mégafaune benthique à partir d’images.
Les principales conclusions, recommandations et perspectives issues des différentes études menées au cours de ce projet sont résumées ci-dessous.

Développement d’une méthodologie intégrative pour améliorer l’identification de la mégafaune benthique à partir d’images

Le premier axe de travail de ce projet a été de développer une méthode intégrative d’identification de la mégafaune à partir d’images, combinant des données de collectes physiques d’organismes à des données d’imagerie, afin d’obtenir un jeu de données plus robuste sur lequel reposerait les analyses spatiales des communautés. Pour cela, une analyse comparative des patrons de biodiversité évalués à partir des images et de la collecte physique d’organismes a été effectuée dans divers habitats benthiques, caractérisés par différentes natures et différents niveaux d’hétérogénéité des fonds marins (pente continentale meuble avec bois coulés, canyon ou suintements froids, pentes insulaires volcaniques à substrat dur dominant).

Cette comparaison a révélé des vues différentielles et tronquées de la biodiversité pour chacune des méthodes d’échantillonnage (images et collectes) et selon les habitats benthiques explorés.
Les deux méthodes d’échantillonnage sont sélectives. D’une part, les collectes physiques échantillonnent mal les organismes fortement fixés au substrat (ex : cnidaires, éponges), très mobiles (ex : poissons), ou fragiles (ex : échinides), et du fait de l’hétérogénéité de l’environnement (topographie abrupte et rocheuse mal échantillonnées). D’autre part, les images ne permettent pas de visualiser les organismes de petite taille, et certains organismes selon leur mode de vie (ceux enfouis ne sont pas visibles) et leur mobilité (images floues). Ces différences n’ont pas les mêmes conséquences pour tous les grands groupes zoologiques présents dans ces environnements. Ainsi, les niveaux d’identification qu’il est possible d’atteindre sur les images varient selon ces taxons.
Les échinides, astérides, décapodes et poissons sont détectés comme de bons candidats pour l’identification taxonomique à partir d’images, car ces taxons présentent des caractères d’identification qui sont évaluables à partir des images. De plus, dans les régions concernées par notre étude, l’inventaire faunistique de ces taxons était plus complet que pour d’autres taxons, bien que loin d’être exhaustif. Enfin, les taxonomistes de ces groupes étaient suffisamment impliqués dans le projet pour permettre l’identification des spécimens collectés, et sur les images. Les rangs d’identification varient pour ces quatre taxons, allant du rang ordre/famille pour les poissons, genre pour les échinides et astérides, et jusqu’au rangespèce/morpho-espèce pour les crustacés.

Dans les habitats à fond dur et hétérogène, les patrons de richesse taxonomique sont mieux évalués à partir des images qu’à partir des collectes, pour ces quatre taxons et aux rangs identifiés. Les engins d’échantillonnage physique (dragues, chaluts) sont faiblement performants dans les habitats hétérogènes, où la présence de reliefs abrupts, durs ou de structures biogéniques peut casser et obstruer les engins, limitant ainsi la collecte d’organismes. De même, les patrons de diversité régionale des crustacés et des poissons sont mieux estimés à partir des images que des collectes dans ces environnements, pour les mêmes raisons, tandis qu’aucune différence n’est observée pour le groupe des échinodermes. Dans les habitats à fond meuble, l’échantillonnage physique tend à fournir des niveaux de richessetaxonomique plus élevés qu’à partir des images pour les crustacés, et astérides, cependant, ces différences entre les méthodes d’échantillonnage varient selon le rang taxonomique considéré. De même, la diversité régionale (“gamma”) est mieux évaluée à partir des collectes que par les images pour les poissons et crustacés, cependant, aucune différence notoire n’est observée pour les échinodermes.

Table des matières

I. METHODOLOGIE INTEGRATIVE POUR L’IDENTIFICATION DE LA MEGAFAUNE A PARTIR D’IMAGES
I.1 INTRODUCTION
I.2 MATERIALS AND METHODS
I.2.1 Study areas and field collection
I.2.1.1 Papua New Guinea: upper sedimented slopes and cold seeps
I.2.1.2 Mayotte: volcanic island outer slopes dominated by hard bottoms
I.2.2 Physical sampling gears and towed camera
I.2.3 Taxonomic processing
I.2.3.1 Specimen identification
I.2.3.2 Identifications from Images
I.2.4 Final dataset processing
I.2.5 Statistical analyses
I.3 RESULTS
I.3.1 Biodiversity pattern compared between images and physical samples
I.3.1.1 Taxonomic levels and community composition
I.3.1.2 Pisces
I.3.1.3 Crustacea
I.3.1.4 Echinoidea
I.3.1.5 Asteroidea
I.3.2 Illustration of the proposed integrative methodology for the photo-taxa identification of crustaceans (Caridea and Galatheoidea): construction of photo-type catalogs and identification keys
I.4 DISCUSSION
I.4.1 Efficiency of images and physical samples in different habitat types
I.4.1.1 Taxonomic coverage and resolution
I.4.1.2 Biodiversity metrics for the targeted taxonomic groups
I.4.2 Increase the robustness of photo-taxa identification by an integrative methodology
I.4.3 Formalization of image-based taxonomic identification from keys adapted for imagery
I.5 CONCLUSION
I.6 REFERENCES
I.7 SUPPLEMENTARY MATERIALS
II. PATRONS SPATIAUX A MULTI-ECHELLES DES COMMUNAUTES MEGA-BENTHIQUES DES MONTS SOUS-MARINS ET PENTES INSULAIRES, ET FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX STRUCTURANTS
II.1 INTRODUCTION
II.2 MATERIALS AND METHODS
II.2.1 Study area
II.2.2 Data acquisition
II.2.2.1 Image data
II.2.2.2 Environmental data
II.2.3 Taxonomic data processing from images
II.2.4 Environmental data processing
II.2.5 Statistical analyses
II.2.5.1 Community structure
II.2.5.2 Role of environmental factors
II.3 RESULTS
II.3.1 Structure of megabenthic assemblages
II.3.1.1 Density
II.3.1.2 Taxonomic richness
II.3.1.3 Taxonomic composition
II.3.1.4 Assemblage variability
II.3.1.5 Beta diversity
II.3.2 Environmental drivers of megabenthic assemblage patterns
II.3.2.1 Seamount and island slope environmental characteristics
II.3.2.2 Environmental factors influencing the structure of megabenthic communities
II.3.2.3 Environmental drivers of megabenthic communities spatial pattern along Mayotte and Bassas da India island slopes
II.4 DISCUSSION
II.4.1 Variability of community metrics and composition between seamounts and island slopes along the Mozambique Channel
II.4.2 Spatial structures within seamounts and island slopes (beta diversity)
II.4.3 Environmental drivers of the assemblage spatial patterns between seamounts and island slopes at multiscale
II.4.4 Structuring factors and spatial scale partitioning along island slopes
II.5 CONCLUSION
II.6 REFERENCES
II.7 SUPPLEMENTARY MATERIALS
III. CARACTERISATION MORPHO-FONCTIONNELLE DES CNIDAIRES ET PORIFERES A PARTIR D’IMAGES IN SITU EN MILIEUX PROFONDS 
III.1 INTRODUCTION
III.2 MATERIALS AND METHODS
III.2.1 Study area and field acquisition
III.2.2 Image and environmental data processing
III.2.2.1 Megabenthic community dataset
III.2.2.2 Morphotype annotation
III.2.2.3 Environmental dataset
III.2.3 Morphological traits selection and definition
III.2.4 From morphotypes to morpho-functional groups (MFGs)
III.2.5 Statistical analyses
III.2.5.1 Morpho-functional group structures (richness, diversity, composition)
III.2.5.2 Morpho-functional group responses to environmental constraints and structuring role on associated megafaunal communities
III.3 RESULTS
III.3.1 Patterns of Cnidaria and Porifera morpho-functional groups (diversity, spatial distribution)
III.3.1.1 Composition of Cnidaria and Porifera morpho-functional groups
III.3.1.2 Richness of Porifera and Cnidaria morpho-functional groups
III.3.1.3 Variability of morpho-functional group assemblages within and among surveyed sites
III.3.2 Environmental drivers of Porifera and Cnidaria morpho-functional groups
III.3.3 Structuring role of Porifera and Cnidaria morpho-functional groups on associated megabenthic communities
III.4 DISCUSSION
III.4.1 Spatial distribution of sponge and cnidarian morpho-functional groups
III.4.2 Drivers of the spatial distribution of sponge and cnidarian morpho-functional groups
III.4.3 Structuring role of sponge and cnidarian morpho-functional groups on the associated
megabenthic communities
III.4.4 Benefits and limitations of the morpho-functional groups approach
III.5 CONCLUSION
III.6 REFERENCES
III.7 SUPPLEMENTARY MATERIALS
IV. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES 
IV.1 DEVELOPPEMENT D’UNE METHODOLOGIE INTEGRATIVE POUR AMELIORER L’IDENTIFICATION DE LA MEGAFAUNE BENTHIQUE A PARTIR D’IMAGES
IV.2 DIVERSITE, DENSITE, DISTRIBUTION SPATIALE ET FACTEURS STRUCTURANTS DES COMMUNAUTES MEGABENTHIQUES DES MONTS SOUS-MARINS ET PENTES INSULAIRES (MAYOTTE, BASSAS DA INDIA) LE LONG DU CANAL DU MOZAMBIQUE
IV.3 DEVELOPPEMENT METHODOLOGIQUE ET APPORT D’UNE APPROCHE MORPHO-FONCTIONNELLE A LA CARACTERISATION DES PEUPLEMENTS D’EPONGES ET CNIDAIRES A PARTIR D’IMAGES EN EAUX PROFONDES
IV.4 APPLICATION DES METHODES ET TRAVAUX MENES AU COURS DE CE PROJET A DE NOUVELLES CAMPAGNES D’ACQUISITION DE DONNEES
IV.4.1 Application à des données acquises le long de monts sous-marins dans la région Pacifique Sud (ZEE de Nouvelle-Calédonie)
IV.4.2 Application à un cas d’étude d’impact d’une éruption volcanique sur les communautés benthiques, au large de l’île de Mayotte
IV.5 TRAVAUX ET CONTRAINTES LIES AU TRAITEMENT D’IMAGES
IV.6 CONTRIBUTION AU DEVELOPPEMENT D’OUTILS INFORMATIQUES POUR LE TRAITEMENT ET L’ANALYSE DES DONNEES D’IMAGERIE
V. BIBLIOGRAPHIE 
VI. ANNEXE