Influence de facteurs exogènes, du calibre et de l’âge physiologique sur la germination de microtubercules de pomme de terre

GENERALITES SUR LA POMME DE TERRE

Historique de la pomme de terre

La Pomme de terre est originaire de la cordillère des Andes dans le sud-ouest de l’Amérique du Sud où son utilisation remonte à environ 8 000 ans. Introduite en Europe vers la fin du XVIe siècle à la suite de la découverte de l’Amérique par les conquistadors espagnols, elle s’est rapidement diffusée dans le monde et est aujourd’hui cultivée dans plus de 150 pays sous pratiquement toutes les latitudes habitées. file:///C:/Pomme_de_terre important.htm. Au Sénégal, la pomme de terre est introduite vers le début du vingtième siècle par les Européens qui cultivent cette plante pour leur alimentation. Ceux-ci la préférant aux tubercules locaux, ont cherché à la cultiver partout où cela était possible. La région des Niayes a toujours été considérée comme la seule où la culture était possible près de Dakar. La production était destinée aux européens. Avec le temps, les Sénégalais ont incorporé ce nouvel aliment dans les sauces et repas de fête.

Taxonomie

La pomme de terre (Solanum tuberosum L.) est une dicotylédone appartenant à la famille des Solanacées, du genre Solanum (Beniest, 1983 ; Rajnchapel-Messai, 1987). Cette famille comprendrait 75 genres (Pursglov, 1977) et plus de 2000 espèces dont plus de 200 sont tubéreuses (Hawkes, 1990 ; Doré et al., 2006). On pensait autrefois que la pomme de terre était issue d’une plante sauvage unique, l’espèce S. tuberosum. Dès 1929, les botanistes avaient montré que son origine était plus complexe et que l’on retrouvait, parmi les ancêtres des espèces de pomme de terre cultivées, des plantes sauvages différentes (Rousselle et al., 1992 ; Doré et al., 2006).  Classification Règne : Plantae Embranchement : Spermatophyta (Angiospermae) Classe : Dicotylédones Ordre : Tubiflorae Famille : Solanaceae Genre : Solanum Espèce : tuberosum Nom vernaculaire : Pomme de terre La pomme de terre est une plante tétraploïde à 4 lots de douze chromosomes de base (2n = 4x = 48) alors que 70% des autres espèces du genre Solanum sont des diploïdes (2n = 2x = 24). La présence de 4 allèles, pour un même genre, entraîne une très forte hétérozygotie qui provoque une grande variabilité morphogénétique chez les tubercules de cette espèce.

Description morphologique

La pomme de terre (Planche 1) est une plante tubéreuse à feuilles caduques, à port dressé, qui peut atteindre un mètre de hauteur, plus ou moins étalé avec l’âge. C’est une plante vivace grâce à ses tubercules, à condition que le climat lui permette de survivre à la saison froide, mais qui est cultivée comme une plante annuelle.

Description de l’appareil aérien

L’appareil aérien est constitué de plusieurs tiges principales souvent ailées, la plante adopte avec l’âge un port plus ou moins étalé (caractéristique variétale). Les feuilles sont alternes, composées imparipennées et comportent de 7 à 15 grandes folioles latérales primaires flanquées de folioles secondaires, de folioles intercalaires et de foliolules se distinguant par leur mode d’insertion sur le rachis (Rousselle et al., 1996). Les fleurs pentamères, à calice gamosépale, corolle gamopétale et androcée synanthéré ; (Huaman, 1987), dont la couleur et le nombre caractérisent les variétés, sont généralement autogames, mais souvent stériles. Les fruits ou baies qu’elles produisent contiennent des graines dont l’intérêt, nul en culture, est essentiel en programme de sélection et d’amélioration. Comme les  tiges et les feuilles, le fruit contient une quantité significative de solanine, un alcaloïde toxique caractéristique du genre (ENCARTA, 2004).

Description de l’appareil souterrain

L’appareil souterrain comprend le tubercule mère desséché, les stolons (tiges souterraines diagéotropes) portant éventuellement des tubercules fils dans leur région subapicale ainsi que des racines adventives (Rousselle et al., 1996). Il représente la partie la plus intéressante de la plante puisqu’on y trouve les tubercules qui confèrent à la pomme de terre sa valeur alimentaire. Cultivé pour la consommation, la transformation ou comme semence, le tubercule représente environ 75 à 85 % de la matière sèche totale de la plante (Rousselle et al., 1996).

Structure externe du tubercule

A l’extrémité apicale du tubercule ou couronne, se trouve le bourgeon terminal ou apical tandis qu’à l’opposé, du côté proximal, se trouve le point d’attache du stolon, l’ombilic. A la surface du tubercule, on observe les « yeux » ou bourgeons dormants qui sont disposés en spirale. Ils sont plus concentrés vers la couronne et se situent à l’aisselle des écailles qui constituent des arcades. La forme du tubercule de pomme de terre est variable ; elle peut être ronde, ovale voire oblongue (Planche 2A). Des lenticelles parcourent la surface du tubercule et jouent un rôle essentiel dans sa respiration (Rousselle et al., 1996). 

Structure interne du tubercule

En coupe longitudinale, un tubercule mature (Planche 2B) permet de distinguer, de l’extérieur vers l’intérieur : le périderme, le cortex ou parenchyme cortical, l’anneau vasculaire composé de phloème externe, de xylème et de parenchyme vasculaire. On remarque également la zone périmédullaire ou parenchyme périmédullaire contenant le phloème interne et enfin, la moelle ou parenchyme médullaire (Rousselle et al., 1996). Longtemps considéré comme faisant partie du système racinaire, le tubercule de pomme de terre dépend entièrement du système tigellaire dont il n’est, en réalité, que la partie terminale (stolon) s’épaississant par la prodigieuse multiplication des vésicules-mères du tissu cellulaire. Le tubercule se forme donc par hypertrophie des bourgeons terminaux des tiges souterraines du plant de pomme de terre. Il est l’organe principal de réserve de la plante et comporte une forte proportion d’eau, pouvant aller jusqu’à 80%, ainsi que des matières amylacées (la fécule), du sucre, des matières albuminoïdes, des fibres cellulosiques, des éléments minéraux, des diastases, des vitamines (vitamine C, surtout présente dans la peau) et des toxines. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 9 B A Planche 2. Principaux organes (A) et coupe longitudinale du tubercule de pomme de terre (B) (Rousselle et al., 1996).

Cycle de reproduction et physiologie

 Cycle sexué

La pomme de terre peut se reproduire de manière sexuée. Elle produit des fruits, les baies sphériques ou ovoïdes de 1 à 3 centimètres de diamètre, qui contiennent généralement plusieurs dizaines de graines (Bernhards, 1998), pouvant contenir jusqu’à 200 graines (Rousselle et al., 1992). La fructification, jamais abondante voire nulle chez quelques variétés, donne une baie de couleur variant du vert au rouge, suivant les variétés, et blanchissant à la maturité. Les petites graines contenues dans la baie sont plates, ovales et de couleur jaune-ocre. Elles paraissent noyées dans une masse pulpeuse et fortement mucilagineuse. La pomme de terre est très peu reproduite par graines dans la pratique agricole, cependant la graine demeure l’outil de création variétale (Soltner, 2005). La germination est épigée et les cotylédons sont portés au-dessus du sol par le développement de l’hypocotyle. En conditions favorables, quand la jeune plante a seulement quelques centimètres de hauteur, les stolons commencent à se développer d’abord au niveau des cotylédons puis aux aisselles situées au- dessus, et s’enfoncent dans le sol pour donner des tubercules (Bernhards, 1998). La plupart des variétés cultivées, issues de sélection résultent de multiples hybrides. Ainsi, quand elles ne sont pas stériles, elles produisent des graines présentant une très grande hétérogénéité génétique. C’est la raison pour laquelle c’est essentiellement le tubercule, organe de multiplication végétative extrêmement efficace, possédant tous les caractères de la plante-mère qui l’a produit, que l’on utilise comme semence (Rajnchapel-Messaï, 1987).

Cycle végétatif

Le tubercule de pomme de terre, formé sur la plante-mère, parcourt diverses étapes de développement qui se déroulent successivement jusqu’au moment où il disparaît lui-même en donnant naissance, sur ses germes, à des tubercules-fils (Planche 3). Au cours de ce développement, on distingue trois stades principaux conditionnés par des facteurs génétiques et environnementaux : le repos végétatif du tubercule ou dormance ; la croissance des germes ou germination et enfin la croissance et la tubérisation de la plante. 

Repos végétatif du tubercule ou dormance

Cette phase se déroule pendant toute la période du grossissement et un certain temps après la récolte ou à la dégénérescence de la plante-mère. Le tubercule de pomme de terre est incapable de germer, quelles que soient les conditions de température, d’éclairage et d’humidité. C’est la période de dormance ou repos végétatif. Cette période fluctue selon les variétés et les conditions d’entreposage, et surtout selon la température (Peron, 2006). Pour hâter la germination ou lever la dormance, on peut traiter chimiquement les tubercules de semence ou les exposer alternativement à des températures élevées et basses (Kechid, 2005).

Croissance des germes

Selon Ellisseche (2008), lorsqu’un tubercule est placé dans des conditions environnementales favorables (16-20°C, 60-80% d’humidité relative) aussitôt après la fin de son repos végétatif, il commence à germer. Après une évolution physiologique interne les tubercules deviennent capables d’émettre des bourgeons. Une évolution interne du tubercule conduit d’abord à un seul germe qui se développe lentement et dans ce cas c’est toujours le germe issu du bourgeon terminal qui inhibe les autres bourgeons : ce phénomène est la dominance apicale (Soltner, 2005). Le tubercule de semence entier, qui est planté à ce stade de germination, donne un plant qui a très peu de tiges principales. Comme le nombre de tubercules est en grande partie déterminé par le nombre de tiges, on peut prévoir un faible taux de tubercules (Diémé, 2006). Puis un petit nombre de germes à croissance rapide se développe. Ensuite un nombre de plus en plus élevé de germes démarre, traduisant une perte progressive de la dominance apicale. Ils s’allongent lentement, se ramifient, deviennent filiformes et finalement tubérisent (Bernhards, 1998). Une fois le tubercule mis en terre au stade physiologique adéquat, les germes se transforment en dessous du sol en tiges herbacées pourvues de feuilles ; rendant la plante autotrophe dés que la surface foliaire atteint 300 à 400 cm² (Rousselle et al., 1996). Les bourgeons axillaires donnent au dessus du sol des rameaux, et en dessous, des stolons (Soltner, 2005).

Tubérisation de la plante

Le tubercule est l’intérêt économique de la culture de pomme de terre puisqu’il constitue la partie alimentaire de la plante et en même temps, son organe de propagation le plus fréquent. Ce phénomène de tubérisation commence d’abord par un arrêt d’élongation des stolons après une période de croissance. La tubérisation est réalisée dès que le diamètre des ébauches est le double de celui des stolons qui les portent (Bernhards, 1998) . Outre les processus de multiplication cellulaire, le grossissement des ébauches de tubercules s’effectue par accumulation dans les tissus des substances de réserve synthétisées par le feuillage. Ce grossissement ralentit puis s’arrête au cours de la sénescence du feuillage (Bernhards, 1998). Le modèle de développement suivi par les tubercules varie considérablement entre les tubercules d’une même plante. Une hiérarchie s’établit entre ces organes de stockage qui entrent en compétition pour les nutriments : les tubercules croissant le plus vite limitent le développement des autres tubercules (Verhees, 2002).

Cependant, il arrive que les germes issus du tubercule donnent naissance à des tubercules-fils avant même d’être plantés (boulage). La vitesse de cette évolution physiologique dépend des conditions environnementales subies par le tubercule, en particulier, de la température, au moins après la fin du repos végétatif. Elle est accélérée quand la température de conservation s’élève au moins dans les limites étudiées de 2 à 20°C (Pérennec & Madec 1960). La transformation physiologique, qui conduit du repos végétatif jusqu’à la tubérisation des germes, se réalise au sein des réserves du tubercule et non dans les bourgeons des « yeux » ou dans les germes qui ne font qu’exprimer d’une manière visible la manifestation (Pérennec & Madec 1960). Des températures basses (2 à 4oC), qui ne permettent pas la croissance, n’empêchent pas non plus cette évolution physiologique, mais la ralentissent. C’est ainsi que des tubercules, conservés pendant plus de 12 mois après la récolte et remis à germer dans les conditions favorables, donnent des germes grêles qui tubérisent presque immédiatement (Pérennec & Madec, 1980). De cette évolution physiologique, qui se déroule progressivement et d’une manière continue et irréversible au sein du tubercule-substrat, découle la notion d’âge physiologique du tubercule (Toosey, 1964 ; Pérennec & Madec, 1980). L’âge physiologique du tubercule à un instant donné de sa vie va dépendre de son âge chronologique et des SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 13 conditions de lumière et de température qu’il a subi pendant sa conservation après récolte (Pérennec & Madec, 1980).