Etat de connaissance sur le sujet : synthèse bibliographique
Coefficient Réel d’Utilisation
En fertilisation azotée, l’azote n’est pas totalement utilisé par la plante. Une partie peut être perdue par ruissellement, lessivée, dénitrifiée ou immobilisée. Le Coefficient Réel d’Utilisation de l’azote exprime la part d’azote réellement mise à profit par les plantes cultivées. Pour les engrais organiques, on parle de CUN ou Coefficient d’utilisation d’azote tandis que pour les engrais minéraux, on parle de CEN ou coefficient d’efficacité de l’azote (Akogne, 1999). Le coefficient d’efficacité d’utilisation de l’azote dépend principalement de la façon dont la plante extrait l’azote inorganique du sol, assimile le nitrate et l’ammonium et réutilise l’azote organique.
Différentes formes d’azote susceptible d’être assimilées par la plante et processus de l’assimilation de l’azote
L’azote du sol provient de nombreuses sources à savoir la minéralisation de la matière organique, les amendements organiques (fumier, compost, sous-produits agricoles), l’azote fixé par les légumineuses et des espèces fixatrices d’azote moléculaire, les engrais verts ainsi que les engrais minéraux (Soltner, 2003). Près de 95% de l’azote du sol est sous forme organique tandis que l’azote sous forme minérale ne représente que 100 à 200 Kg par hectare dans les régions tempérées. Les plantes peuvent assimiler l’azote du sol sous forme inorganique comme nitrate (NO₃⁻) ou ammonium (NH₄⁺) mais aussi sous forme organique comme l’urée ou les aminoacides. L’azote organique peut passer à l’état inorganique par minéralisation. Même si les plantes supérieures ont la capacité d’utiliser l’azote organique, les principales sources d’azote demeurent le nitrate et l’ammonium. Les plantes sont capables d’assimiler également la forme nitrite (Garnica, 2008).
✔ Transport des nitrates
Tout commence au niveau du rhizoderme et des poils absorbants.
Transportés par la sève brute, une partie des nitrates est redistribuée à la plante alors que l’autre partie est réduite au niveau de la racine. Des transporteurs se situent dans les cellules foliaires et racinaires. Deux familles de molécules assurent ce transport : une à forte affinité mais à faible capacité (HATS) et une autre, à forte capacité mais à faible affinité (LATS). Les transporteurs de nitrate sont codés par deux familles de gènes : les gènes NRT2 codent pour les HATS et les gènes NRT1 pour les LATS (Garnica, 2008). Les gênes AtNRT1 sont beaucoup plus nombreuses que les gênes AtNRT2 (http://perso.numericable.com/sheepo online/LV2S4/LV206assimilationazote.pdf, 2010).
✔ La transamination
Après la synthèse de glutamate, une réaction de transamination se produit , réaction qui consiste en un transfert d’une fonction amine primaire entre un acide α-aminé (dans notre cas, le glutamate) et un α-cétoacide. Cette réaction est catalysée par les aminotransférases (Zinsou, 2005).
Glutamate + α-cétoacide ←→ α-cétoglutarate + acide aminé
Le coenzyme de toutes les transaminases est le phosphate de pyridoxal, qui forme une base de schiff avec la lysine du site actif (Garnica, 2008). Ainsi, une partie de l’azote assimilé est alors employée pour la synthèse d’aminoacides et de protéines ou transporté par le xylème et le phloème vers d’autres organes dont la distribution requiert l’activité de transporteurs spécifiques d’aminoacides (Garnica, 2008).
✔ Amidation
La glutamine et le glutamate sont les premières sources d’azote réduit dans la cellule, et peuvent alors être utilisées pour former l’aspartate selon la réaction suivante :
Oxaloacétate + Glutamate → Aspartate + Alpha-cétoglutarate
Cette réaction est catalysée par l’enzyme aspartate aminotransférase (AAT) (Mérigout, 2006). Chez les plantes, l’asparagine est le transporteur d’acides aminés le plus important et elle se forme selon la réaction :
Glutamine + Aspartate + ATP → Asparagine + Glutamate + AMP + PPi
C’est une réaction aminante catalysée par l’asparagine synthétase (ASN). Particulièrement pour le blé, ce sont principalement le Glutamine et l’Asparagine qui prédominent (Garnica, 2008).
Rôles de l’azote pour la plante
L’azote joue un rôle primordial dans la production de la matière sèche chez les végétaux par le biais de la possibilité de pompage dans le sol des éléments nutritifs dont ils ont besoin. L’azote est nécessaire à la synthèse des protéines.
En plus, l’azote est un constituant essentiel du cytoplasme en favorisant la synthèse des glucides par l’augmentation du nombre de chloroplastes, la constitution des réserves azotées dans les graines, la multiplication cellulaire donc la croissance des tissus, la multiplication des chloroplastes vu que la chlorophylle est une substance azotée. C’est un facteur de rendement, et parfois de qualité, puisque il augmente la teneur en protéines des céréales (Soltner, 2003).
Particulièrement pour les céréales, son action dépend de l’époque de son apport. Notamment, il est nécessaire que l’azote soit disponible en quantité suffisante sous forme assimilable au début de la montaison (Remy and Viaux, 1999). Durant les stades d’épiaison à la floraison, les besoins en azote du blé deviennent particulièrement importants (Grignac, 1981). Pour le blé, du stade herbacé jusqu’à la montaison, l’absorption de l’azote est de l’ordre de 4,5 Kg d’azote/quintal. A l’échelle de la plante entière, l’architecture racinaire influence l’absorption d’azote de par la quantité de racines mises en place, de la vitesse d’élongation des racines, de la densité racinaire ou bien encore de leur distribution dans le sol. Au cours de la fructification, l’absorption d’azote ralentit et les phénomènes de translocation deviennent importants. Par la suite, via la maturation, avec la sénescence des tissus font suite à une perte d’eau, de matière sèche et même d’azote (Mihoub, 2008).
INTRODUCTION |
