Structure génétique des populations de Xanthomonas oryzae pv. oryzae, diversité du Talome

 La diversité génétique et les origines de domestication du riz 

La systématique classe le riz dans le règne des Plantae, le sous-règne des Magnoliophyta ou Angiospermes, la classe des Liliopsida ou Monocotylédones, la sous-classe des Commelinidae, l’ordre des Cypérales, la famille des Poacées ou Graminées, le genre Oryza et l’espèce Oryza spp. (Angladette, 1976). Le genre Oryza est constitué de 23 espèces qui à l’exception d’O. brachyanta et O. schlechteri sont regroupées en quatre complexes d’espèces que sont les complexes d’espèces O. sativa, O. officinalis, O. ridleyi et O. granulata (Vaughan et al., 2003; Vaughan et al., 2005). L’ensemble de ces espèces est reparti en 10 groupes génomiques dont six diploïdes (AA, BB, CC, EE, FF et GG) et quatre tétraploïdes (BBCC, CCDD, HHJJ et HHKK) (Vaughan et al., 2003; Nonomura et al., 2010). La figure 2 présente la relation phylogénétique entre ces différents génomes et espèces du genre Oryza. 9 Figure 2: L’arbre phylogénétique des différents génomes et espèces du genre Oryza Cet arbre est construit sur la base de la phylogénie du gène de l’alcool déshydrogénase 2 (Adh2). Les nombres représentent les pourcentages de bootstrap supérieurs à 50%. Les longueurs des branches sont proportionnelles au nombre de substitutions de nucléotides et les barres d’échelle indiquent 10 substitutions (Ge et al., 1999) O. sativa Linné et O. glaberrima Steudel constituent les seules espèces cultivées du genre et sont issues d’une domestication indépendante géographiquement et culturellement (Wang et al., 2014). Un modèle évolutif simple pour la domestication du riz indique un ancêtre commun d’origine asiatique pour les deux espèces cultivées à partir duquel O. barthii a été introduite en Afrique pour donner O. glaberrima tandis O. rufipogon/O. nivara (forme annuelle de O. rufipogon) sont à l’origine de O. sativa en Asie (Vaughan et al., 2008). Le temps de divergence entre les ancêtres sauvages des riz cultivés asiatique et africain est estimé à environ un million d’années (Huang et al., 2015). Les deux espèces se distinguent par des traits phénotypiques qualitatifs et quantitatifs. En effet, O. glaberrima a un tallage abondant et des surfaces foliaires plus grandes mais avec des tiges 10 fragiles qui le rend sujet à la verse contrairement à O. sativa (Agnoun et al., 2012). Aussi, O. glaberrima présente une ligule courte, une panicule dressée et peu ramifiée tandis que O. sativa a une ligule longue, une panicule plus ramifiée et légèrement retombante à maturité (Portères, 1956). De plus, le caryopse (grain) de O. glaberrima se caractérise par sa coque rouge, sa petite taille, ses glumes lisses et sa tendance à se casser et difficile à moudre comparativement à celui de O. sativa (Carney, 1998; Linares, 2002). – L’espèce asiatique cultivée, O. sativa Linné Le riz asiatique, O. sativa qui est cultivé dans le monde entier, présente une diversité génétique considérable avec plus de 150.000 variétés (Courtois, 2007). Cette remarquable diversité s’explique d’une part, par sa domestication précoce, de ses croisements naturels avec des formes sauvages ou adventices de O. rufipogon ou de croisements intra-sativa et d’autre part, par sa sélection naturelle et humaine pour un large éventail de conditions écologiques et de préférences gustatives par de nombreux groupes ethniques depuis la domestication (Courtois, 2007; Vaughan et al., 2008). La diversité génétique de O. sativa est regroupée en cinq (05) groupes distincts : indica, aus (ou boro), basmati (ou sadri ou aromatique), japonica tempéré et japonica tropical (Garris et al., 2005; The 3,000 rice genomes project, 2014). Une relation évolutive plus étroite existe entre les groupes indica et aus tandis que les groupes japonica tropical et tempéré sont étroitement liés et proches du groupe aromatique (Garris et al., 2005). Indica et japonica sont les deux groupes principaux reconnus depuis la Chine ancienne et sont parfois décrits comme des sousespèces (Molina et al., 2011). Toutefois, l’origine et le processus de la domestication du riz cultivé asiatique demeurent un sujet controversé. Un modèle suggère une origine unique de domestication dans la vallée du Yangtsé en Chine de deux sous-espèces principales, O. sativa ssp. japonica et O. sativa ssp. indica à partir du riz sauvage O. rufipogon (Molina et al., 2011). Un autre modèle suggère une double origine de domestication, O. sativa ssp. japonica domestiqué dans le sud de la Chine et O. sativa ssp. indica dans une région au sud de la chaîne de montagnes de l’Himalaya, probablement à l’est de l’Inde, du Myanmar et de la Thaïlande à partir de populations distinctes de O. rufipogon (Londo et al., 2006). Un troisième modèle suggère une triple origine de domestication, O. sativa ssp. japonica dans la vallée du Yangtsé, O. sativa ssp. indica dans la vallée du Brahmapoutre et O. sativa ssp.aus 11 dans le centre de l’Inde ou au Bangladesh (Civáň et al., 2015). De plus, selon cette étude, le riz aromatique est le résultat d’une hybridation entre Japonica et Aus, et les types tropical et tempéré de Japonica sont des adaptations ultérieures d’un même groupe (Civáň et al., 2015). Par ailleurs, il a été révélé que O. sativa japonica a d’abord été domestiqué à partir d’une population spécifique de O. rufipogon autour de la zone médiane de la rivière des Perles dans la province du Guangxi au sud de la Chine, et que O. sativa indica a été par la suite développé à partir de croisements entre le riz japonica et le riz sauvage local lorsque les cultivars initiaux se sont répandus en Asie du Sud-Est et du Sud (Huang et al., 2012). Finalement, d’autres études indiquent des origines multiples mais une domestication unique pour le riz asiatique. En effet, ces études soutiennent un modèle dans lequel les différents sous-espèces japonica, indica et aus ont des origines distinctes et dérivées de lignées génétiquement distinctes de O. rufipogon et/ou de O. nivara, avant la domestication. Cependant, la domestication de novo n’a eu lieu qu’une seule fois, chez O. sativa ssp. japonica, et l’hybridation introgressive de japonica au protoindica et au proto-aus a conduit au riz domestiqués indica et aus (Choi et al., 2017; Choi et Purugganan, 2018). – L’espèce africaine cultivée, O. glaberrima Steudel Le riz africain O. glaberrima a été domestiqué dans le delta intérieur du Niger en Afrique de l’Ouest en faveur de l’épuisement des ressources sauvages avec l’assèchement du Sahara (Cubry et al., 2018). Il est considéré comme moins diversifié par rapport à O. sativa et a été structuré en trois sous-populations (flottant, non flottant de plaine et non flottant de plateau) avec des caractères phénotypiques spécifiques reflétant peut-être une adaptation écologique à différents environnements de croissance (Semon et al., 2005). La faible diversité génétique du riz africain pourrait s’expliquer en partie par le fait que O. glaberrima est le produit d’un double goulet d’étranglement évolutif, le premier associé à l’introduction de son ancêtre en Afrique depuis l’Asie et le second lié à sa domestication qui est beaucoup plus récente comparativement à l’espèce asiatique (Vaughan et al., 2008). – L’hybride interspécifique, NERICA (NEw RICe for Africa) Pour améliorer la production du riz en Afrique, les NERICAs ont été développés par AfricaRice afin de combiner la productivité élevée du riz asiatique avec la tolérance aux stress biotiques et abiotiques du riz africain. En effet, si O. sativa est plus productive que O. glaberrima, ce dernier possède des caractères utiles pour les conditions de culture difficiles en Afrique, notamment l’adaptation à des conditions de faibles intrants, la bonne compétitivité aux mauvaises herbes 12 et la tolérance à la sécheresse. De plus, O. glaberrima a d’autres caractéristiques importantes telles que la résistance au virus de la panachure jaune du riz (RYMV), à la cécidomyie africaine et aux nématodes, et la tolérance à l’acidité et à la toxicité ferreuse (Jones et al., 1997; Ndjiondjop et al., 2010; Sanchez et al., 2013). C’est ainsi que grâce à la culture d’anthères issus de croisements O. sativa (WAB56-50, WAB56-104, WAB181-18, WAB96-1-1, WAB99-1-1) X O. glaberrima (CG14, CG20, T2, YG230 et YG170) et de rétrocroisements de ces plantes avec le parent O. sativa, des lignées interspécifiques adaptées à la riziculture pluviale ont été développées entre les deux espèces cultivées (Jones et al., 1997). Des NERICAs avec des caractères utiles adaptés aux conditions de bas-fonds ont également été développés à partir de croisements entre IR64 (O. sativa) et Tog5681 (O. glaberrima) (Ndjiondjop et al., 2008).

Les modes de culture du riz 

La grande diversité génétique du riz caractérise sa grande plasticité de culture dans des conditions diversifiées. Bien que du point de vue intensité lumineuse, température, et humidité, les milieux tropicaux et subtropicaux sont originellement les plus favorables à la riziculture, elle s’est aujourd’hui adaptée à une large gamme de conditions topographiques et hydrologiques, résultant en une très grande diversité des systèmes rizicoles, du niveau zéro jusqu’à plus de 2700 mètres d’altitude (Himalaya) et de l’équateur jusqu’à plus de 53 degrés de latitude (Chine septentrionale) (Coulon, 2016). Une typologie simplifiée de la culture du riz distingue quatre modes majeurs caractérisés par le type de dynamique de la lame d’eau dans la parcelle et la position dans la topographie (Trébuil, 2004; Coulon, 2016) (Figure 3): – La riziculture irriguée bénéficie des aménagements hydroagricoles (barrages, canaux, casiers cernés de diguettes) qui permettent une parfaite maitrise de l’eau notamment l’entrée et la sortie d’eau et la hauteur de la lame d’eau dans les parcelles. Elle couvre 55% des surfaces cultivées et représente 75% de la production mondiale; – La riziculture inondée est également pratiquée dans des casiers cernés de diguettes mais la maitrise de l’eau n’est pas parfaite due à l’absence ou la présence d’aménagements hydroagricoles sommaires. Pratiquement localisée dans les bas-fonds et les dépressions, elle occupe 23 % des surfaces cultivées en riz et fournit 18% de la récolte mondiale; – La riziculture à submersion profonde ou riziculture flottante est rencontrée dans les zones d’inondation des grands fleuves où la profondeur de l’eau augmente progressivement et peut 13 atteindre cinq mètres au plus haut de la crue. Elle représente 10% des surfaces cultivées et n’assure que 3% de la production mondiale; – La riziculture pluviale est l’unique forme de riziculture non aquatique qui nécessite néanmoins des sols bien drainés des plateaux et des montagnes, arrosés essentiellement par des eaux de pluie. Ce type de riziculture couvre 12 % des surfaces cultivées pour une contribution de 4% à la production mondiale. Figure 3: Les quatre principaux types de riziculture pratiqués dans le monde A : Riziculture pluviale; B : Riziculture irriguée; C : Riziculture inondée; D : Riziculture à submersion profonde; E : Schéma indiquant la topographie et le niveau de la maitrise de l’eau suivant les différents types de riziculture. Photos A et B (Zingore et al., 2014); Photos C (Courtois, 2007); Photo D (Trébuil, 2004) et Photo E (Coulon, 2016). 1

 Les stress biotiques et abiotiques de la culture du riz 

Dans son milieu de culture, le riz est confronté à de nombreux stress biotiques et abiotiques (Figure 4). 

 Les stress biotiques Les principaux stress biotiques renferment les maladies, les mauvaises herbes, les oiseaux, les rongeurs, les insectes et les nématodes. 

 Les maladies Parmi les maladies, la pyriculariose causée par le champignon Magnaporthe grisea (Hebert) Barr/ Pyricularia oryzae Cav. est l’une des maladies les plus dévastatrices de la culture du riz à travers le monde en raison de sa large distribution et de sa capacité à survivre dans un large éventail de conditions environnementales (Fanambinana et al., 2010; Miah et al., 2013). Les symptômes sont observés sur différentes parties de la plante: feuilles, gaines foliaires, nœuds des tiges, base des panicules (cou), rachis et glumelles (Sy et Séré, 1996). Sur les feuilles, on reconnait la pyriculariose par des taches de forme elliptique avec des extrémités plus ou moins allongées, au centre gris ou blanchâtre et le pourtour brin (Sy et Séré, 1996) (Figure 4A). Les pertes de rendements varient de 1 à 50% et peuvent aller jusqu’à 80% selon la pression de l’inoculum, le stade de croissance des plantes au moment de l’infection, les conditions climatiques environnementales, les variétés cultivées et les pratiques culturales (Scheuermann et al., 2012; Nasruddin et Amin, 2013). Chaque année, cette maladie détruit suffisamment de riz pour nourrir plus de 60 millions de personnes, soit des pertes économiques estimées à plus de 70 milliards de dollars (Scheuermann et al., 2012). Une autre maladie fongique d’importance mondiale est l’helminthosporiose causée par Bipolaris oryzae (Breda de Hann) Shoem. Cette maladie, particulièrement importante dans des conditions de gestion de faibles intrants, de stress hydrique et d’ensemencement direct, est d’une grande importance dans plusieurs pays avec d’énormes pertes de rendement en grains allant jusqu’à 90% (Sunder et al., 2014). Elle se manifeste par des lésions ovales de couleur brunfoncé ou pourpre uniformes et régulièrement réparties sur les feuilles (Lee, 1992) (Figure 4B). En outre, la bactériose vasculaire causée par Xanthomonas oryzae pv. oryzae (ex Ishiyama) Swings et al., est l’une des maladies les plus graves du riz dans le monde. Elle est identifiable par de larges et longues bandes jaune pâle le plus souvent le long de la nervure principale ou les bords de la feuille (Niño-Liu et al., 2006) (Figure 4D). La bactériose à stries foliaires, causée 15 par X. oryzae pv. oryzicola, gagne en importance bien que les pertes de rendements soient inférieures ou égales à 20% (Niño-Liu et al., 2006). Elle se présente d’abord par des lésions inter-nervures étroites, humides et noires verdâtres, de différentes longueurs sous forme de stries, initialement restreintes aux bordures des feuilles. Par la suite, ces lésions en se développant deviennent translucides et virent à l’orange jaunâtre ou brun selon le cultivar et éventuellement fusionnent (Niño-Liu et al., 2006) (Figure 4E). Enfin, la panachure (marbrure ou mosaïque) jaune causée par le virus de la panachure jaune communément appelé RYMV (pour Rice Yellow Mottle Virus en anglais) est une maladie virale majeure du riz bien qu’endémique à l’Afrique. En effet, la maladie est présente dans plus d’une vingtaine de pays repartis à l’Ouest, au Centre et à l’Est du continent (Kouassi et al., 2005). Elle est reconnaissable par une décoloration des feuilles du vert au jaune-vert pale, jaune franc ou orange selon le génotype de riz (Bakker, 1970) (Figure 4C). Les pertes de rendements dues à la panachure jaune varient entre 10 et 100% selon la sensibilité des variétés de riz, de l’âge de la plante au moment de l’infection et des conditions environnementales (Kouassi et al., 2005; Traoré et al., 2008). 

Les mauvaises herbes 

Les conditions de culture du riz (terres fertiles, humidité constante, température élevée) sont particulièrement favorables au développement des mauvaises herbes. Dans les zones de hautes terres humides à hydromorphes, les mauvaises herbes les plus fréquentes sont Cyperus spp., Panicum spp. et Echinochloa spp. (Moinina et al., 2018). Rhamphicarpa spp. et Striga spp. sont également des adventices parasites importants du riz en Afrique (AfricaRice, 2009). Par leur compétition et leur parasitisme, les mauvaises herbes peuvent potentiellement nuire à la croissance et la fructification du riz en l’absence d’une gestion précoce et efficace. En Afrique, l’enherbement des rizières entrainent d’importantes pertes de rendements de 28 à 74 % en riziculture irriguée et de 48 à 100 % en riziculture pluviale avec pour conséquence des pertes de production annuelles évaluées à 2,2 millions de tonnes, ce qui représente des pertes économiques de 1,45 milliards de dollars américains (Le Bourgeois et al., 2012). Les petits exploitants qui dépendent en grande partie du désherbage manuel, abandonnent fréquemment leurs champs de riz lorsqu’ils ne peuvent plus lutter contre la pression des adventices (AfricaRice, 2009). 16 

 Les oiseaux et les rongeurs 

Les oiseaux et les rongeurs constituent les principaux ravageurs vertébrés du riz. Du stade laiteux jusqu’à ou après la maturation des grains, les oiseaux granivores ravagent en groupes importants et peuvent donc causer des pertes énormes en absence de surveillance (Nasasagare et al., 2014). La déperdition de la production de riz par les oiseaux granivores peut engendrer des pertes de rendements de 28 à 90% (Bouet et al., 2015; Bosanza et al., 2018). Les rongeurs causent des dommages aussi bien dans les rizières que dans les stocks de riz. Des pertes de rendements de 15 à 20% sont attribuées aux rats dans certaines localités à Madagascar (Badjeck et al., 2013). 

 Les insectes 

Les insectes sont des déprédateurs importants du riz pouvant être classés en cinq (05) groupes principaux selon les types de dégâts provoqués: les foreurs de tiges, les défoliateurs, les piqueurs-suceurs, les coupeurs de racines et les ravageurs de stocks (Wopereis et al., 2008). Par exemple, les dégâts des foreurs de tige du genre Chilo sont très caractéristiques (« cœurs morts » et « panicules blanches »), selon le stade de développement attaqué. Les pertes de rendement dues aux insectes peuvent atteindre 25% (ISRA, 2012). 

 Les nématodes 

Parmi les différents groupes de nématodes, les endoparasites sédentaires de la famille des Heteroderidae, qui comprend les espèces des genres Heterodera (nématode à kyste) et Meloidogyne (nématode à nœuds racinaires) causent les dommages les plus économiques au monde (Torto-Alalibo et al., 2009). En Afrique de l’Ouest, la réduction des rendements de riz attribuable aux nématodes est estimée de 10 à 19% (ADRAO, 1995 cité par Bachabi et al., 2017).

 Les stress abiotiques et contraintes socio-économiques 

Les principaux stress abiotiques sont les caractéristiques défavorables des sols (acidité, salinité, toxicité ferreuse, carences en éléments minéraux) et les combinaisons imprévisibles de sécheresses et d’inondations (Trébuil et Hossain, 2000). Par exemple, la toxicité ferreuse qui est un trouble nutritionnel associé à de fortes concentrations de fer dans la solution du sol est un stress édaphique majeur dans les bas-fonds en Afrique de l’Ouest. Elle entraine une décoloration des limbes, une réduction du tallage et de la taille des plants et occasionne des pertes de rendements moyennes de 54% (Chérif et al., 2009).