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Estimation des paramètres par les modèles Capture-Marquage-Recapture

L’estimation des paramètres démographiques est une étape clef en dynamique des populations. Dans les suivis démographiques de certaines espèces, les individus ne sont pas observés pour un certain temps alors qu’ils sont toujours vivants. Ces situations sont souvent rencontrées chez les animaux, mais aussi chez certaines espèces pérennes de plantes dans le cas où l’individu végète par sa partie souterraine par exemple. Les modèles souvent utilisés dans ces cas sont les modèles capture-recapture.
Ces modèles ont été introduits principalement pour estimer la taille des populations des espèces animales (Lincoln, 1930). Ces modèles ont été développés par Cormack (1964), Jolly (1965) et Seber (1965) afin d’estimer la survie des individus et les probabilités de détection dans un modèle avec un seul état (modèle de Cormack-Jolly-Seber, voir Encadré 1). La limite des modèles CJS est que les transitions des individus entre les sites géographiques n’est pas prise en considération. Une situation beaucoup plus générale a été couverte par Arnason (1972, 1973) dans des modèles multi-sites permettant d’estimer les paramètres de transition entre les sites géographiques. Ces modèles sont ensuite généralisés en modèles multi-états pour tenir compte des transitions entre les états et stades de vie (Brownie et al., 1993; Lebreton and Pradel, 2002; Lebreton et al., 1992; Nichols et al., 1992; Schwarz et al., 1993). Ainsi, les modèles capture-recapture sont devenus un outil très important en dynamique des populations pour l’estimation des paramètres démographiques et des effectifs des populations (Alexander et al., 1997; Choquet et al., 2013a; Gaillard et al., 1986; Gimenez et al., 2007; Hanski and Gilpin, 1991; Lebreton et al., 2009; Pradel, 2005; Sutherland, 1989).
Ces modèles sont basés sur les histoires de capture contenant l’information sur chaque individu (capturé ou non-capturé) durant chaque occasion. L’estimation des paramètres se fait suivant l’approche du maximum de vraisemblance calculée à partir des histoires de capture (Choquet et al., 2013b; Fujiwara and Caswell, 2002; Gimenez et al., 2012; Lebreton et al., 2009). Prenons un exemple simple d’une histoire de capture avec un seul état où$YF$et RF sont, respectivement, les probabilités de survie et de détection temps-dépendant :
L’estimation des paramètres de la matrice de projection à partir des données capture-recapture a été introduite par Nichols et al. (1992). Ainsi, des modèles CR multi-états ont été développés pour estimer les probabilités de survie et de transition entre les états (Fujiwara and Caswell, 2002). Dans ces modèles, la mort d’un individu est considérée comme un état et donc le modèle obtenu est un processus de Markov avec l’état absorbant ‘Mort’. On considère alors trois ensembles de paramètres à estimer dans les modèles de CR multi-états qui permettent de construire la matrice de projection mais aussi d’estimer les taux de détection :
Probabilité de survie$lF(‘) : la probabilité qu’un individu de l’état i à l’occasion t survive jusqu’à l’occasion t+1.
Probabilité de transition ‘Mouvement’$mFG(‘) : la probabilité qu’un individu de l’état i à l’occasion t soit dans l’état j à t+1 conditionnellement à la survie à l’occasion t.
Probabilité de détection ‘Evénement’$RF(‘) : la probabilité qu’un individu d’état i soit capturé à l’occasion t.

Modèles de Projection Intégraux

L’histoire de vie des organismes est souvent caractérisée par une structure qui dépend d’un trait d’histoire de vie continu (ex. la taille, la masse), ou même une combinaison de traits d’histoire de vie continus et discrets. La dynamique d’une telle espèce peut être modélisée par un modèle de projection matriciel (MPM) avec une matrice de projection de large dimension contenant de nombreuses classes. La subdivision en classes d’une variable continue n’est parfois pas évidente en termes de choix des limites de classes. Les valeurs de sensibilité, d’élasticité et les valeurs reproductives pour ces modèles sont sensibles au choix des classes (Easterling et al., 2000). De plus, tous les individus d’une même classe sont supposés avoir les mêmes taux démographiques (survie et fécondité). La subdivision en plusieurs classes peut mener à un problème d’estimation des paramètres démographiques, particulièrement pour les petits jeux de données.
Une alternative aux MPM est l’utilisation des Modèles de Projection Intégraux (Integral Projection Models, IPM) qui permettent de décrire la dynamique d’une population structurée par un trait d’histoire de vie continu dans un temps discret. Les estimateurs démographiques pour unzmodèle de projection intégral sont des fonctions continues. Un IPM est défini par un noyau composé des fonctions démographiques de survie et de fécondité. Considérons une population structurée en taille individuelle, le noyau z représente toutes les transitions possibles d’une taille ${ l’année t à une taille |$l’année t+1 (Easterling et al., 2000; Merow et al., 2014). Dans le cas général ce modèle est donné par l’équation intégrale suivante: 6(|C ‘ , 7) = } +(|C {)$6({C ‘)~{ = }]O(|C {) , €(|C {)_$6({C ‘)~{

Comment les écologistes utilisent-ils les modèles mathématiques en dynamique des populations?

Utilisation des modèles matriciels au cours du temps

En écologie végétale, les modèles de projection matriciels représentent les principaux outils utilisés pour étudier la dynamique des populations depuis plus de 40 ans, et le nombre d’études publiées a augmenté progressivement au cours du temps (Fig. 7, Crone et al., 2011). Cette utilisation est due à la simplicité de tels modèles et à la possibilité de lier les taux vitaux et les effets de la variabilité de ces taux à la dynamique des populations et à leur viabilité. La moitié des études utilisant les modèles matriciels concernent des recherches fondamentales (étude des histoires de vie, écologie des populations), l’autre partie des études en gestion des populations (biologie de la conservation, biologie des invasions, Crone et al., 2011). Dans les dernières années, une augmentation plus rapide des études de gestion a été observée par rapport aux études fondamentales (Crone et al., 2011; Salguero-Gómez and De Kroon, 2010; Salguero-Gómez et al., 2015). En gestion des populations, les études concernent la viabilité des populations ou sont utilisées pour identifier les taux vitaux à cibler pour la gestion des populations.
Comment les écologistes utilisent-ils les modèles mathématiques en dynamique des populations? Figure 8 : Taux‘ C$d’accroissement des populations déterministes (‘C panneaux a et c) et stochastiques ( ’ panneaux b et d) versus les taux d’accroissement observés durant la période de suivi démographique (a, b) et prédits sur un intervalle de temps dans le futur (c, d). Le suivi démographique des populations a été effectué sur une période de x années. Un comptage supplémentaire des individus est effectué n années plus tard. Les taux d’accroissement des populations observés sontœ calculés par année sur la période d’étude de$${ années par la formule$“!” »•–— = $ ˜ ™™Šš › Š et œsur la période de prédiction jusqu’à l’année par la formule ™Š , (figure adaptée, Crone et al., 2013).

Modèles déterministes versus stochastiques

Une synthèse a montré que la plupart des études utilisant les modèles matriciels (85%, Crone et al., 2011) calculaient le taux d’accroissement déterministe, le taux avec lequel la taille d’une population changerait si les taux vitaux restaient constants. Seulement 22% des études présentent les taux d’accroissement stochastiques, le taux de changement attendu dans un environnement qui varie aléatoirement (Crone et al., 2011). Cependant, la proportion des études qui utilisent les modèles stochastiques a augmenté progressivement ces dernières années.
Le résultat de Doak et al. (1994) montre que les taux d’accroissement stochastiques sont généralement inférieurs aux taux d’accroissement déterministes, alors que Benton et al. (1995), en appliquant l’approximation de Tuljapurkar (Tuljapurkar, 1990), a obtenu des taux d’accroissement stochastiques et déterministes similaires (voir figure 14.26, Caswell 2001). Les valeurs de sensibilité et d’élasticité pour le taux stochastique sont fortement corrélées avec celles obtenues pour le taux d’accroissement déterministe (Benton et al., 1995; Doak et al., 1994). Enfin, pour la projection de la dynamique des populations, les modèles matriciels sont un bon outil mais les modèles stochastiques fournissent plus de précision que les modèles déterministes (Fig. 8, Crone et al., 2013). Cependant, pour la prévision, ni les modèles stochastiques ni les modèles déterministes ne prédisent le futur des populations avec précision (Fig. 8) contrairement à ce qui a été obtenu par Brook et al. (2000).

Fiabilité des analyses de viabilité des populations

L’analyse de viabilité des population est devenue progressivement un outil de modélisation mathématique populaire dans les études de conservation et de gestion des populations (ex. Brook et al., 2000; Kaye and Pyke, 2003; Menges, 2000). Cependant, seulement 23% des articles utilisant des modèles en dynamique des populations végétales sont utilisés pour prédire le futur des populations en précisant la probabilité et le temps exact à l’extinction (ou quasi-extinction, Crone et al., 2011). Un débat a été lancé sur la capacité des PVA à prédire avec précision le futur des populations. Des études ont conclu que ces modèles fournissent des prédictions fiables, robustes et précises pour des espèces animales (Brook et al., 2000), tandis que d’autres recherches ont montré que ces modèles sont incapables de fournir des prédictions bien précises et dépendent fortement de la qualité des données (Coulson et al., 2001; Ellner et al., 2002; Fieberg and Ellner, 2000; Ludwig, 1999).
Comment les écologistes utilisent-ils les modèles mathématiques en dynamique des populations? Les conclusions de Brook et al. (2000) sont basées sur des analyses de viabilité de 21 populations d’espèces animales avec, exceptionnellement, de longues séries de jeux de données démographiques (entre 11 et 57 ans). Coulson et al. (2001) soulèvent des préoccupations supplémentaires au sujet des conclusions de Brook et al. (2000). Ils mettent en garde sur le fait que les données pour la plupart des espèces menacées ou en voie de disparition sont rares et de qualité inférieure aux ensembles de données analysées par Brook et al., (2000). De plus, ils soutiennent que les prédictions ne sont vraisemblablement exactes que si la moyenne et la variance future des taux vitaux ou de la croissance démographique sont semblables aux données utilisées pour paramétrer le modèle (Coulson et al., 2001; Ellner et al., 2002). Enfin, les PVA sont un bon outil pour comparer les conséquences de différents scénarios ou de stratégies de gestion ou de conservation, mais pas pour prédire le statut futur des populations avec certitude (Coulson et al., 2001).
Les prédictions de viabilité des populations dans un environnement fluctuant sont plus réalistes en incorporant la stochasticité dans les modèles (Kaye and Pyke, 2003; Lande et al., 2003; Menges, 2000). La stochasticité peut mener à des fluctuations dans les tailles des populations dues à des variations aléatoires dans les paramètres démographiques, ce qui diminue le taux d’accroissement des populations à long-terme et augmente le risque d’extinction (Compagnoni et al., 2016; Fieberg and Ellner, 2001; Lande et al., 2003; Menges, 2000). Particulièrement, la stochasticité démographique influence fortement les trajectoires des populations à faible effectif (Lande et al., 2003; Vindenes and Engen, 2017). En théorie, l’effet de la stochasticité peut être renforcé par la corrélation entre les taux vitaux (ex. corrélation entre survie et reproduction). En effet, cette corrélation peut augmenter (si positive) ou diminuer (si négative) la variabilité interannuelle des taux d’accroissement des populations, et donc influence la viabilité des populations à long-terme (Doak et al., 2005; Tuljapurkar, 1982). Compagnoni et al. (2016) ont trouvé que cette corrélation a un effet négligeable sur la dynamique stochastique des populations de 3 espèces végétales pérennes à cause de la faible variabilité et sensibilité des taux vitaux corrélés.
La densité-dépendance peut aussi avoir des conséquences importantes sur les conclusions et affirmations concernant l’influence de la stochasticité environnementale sur la viabilité des populations (Dahlgren et al., 2016). Les risques d’extinction basés sur les prédictions des taux d’accroissement stochastiques peuvent être fortement pessimistes si la densité-dépendance n’est pas explicitement incluse dans les modèles des simulations. Cependant, une interprétation alternative pourrait être que les écologistes travaillant sur des plantes choisissent des modèles déterministes densité-indépendants parce qu’ils sont plus appropriés pour leur modèles biologiques (Crone et al., 2011; Lande et al., 2003). Par exemple, de nombreuses espèces, et probablement la plupart des espèces rares, sont plus influencées par les facteurs environnementaux et la compétition interspécifique que par leur propre densité (Crone et al., 2011; Matthes and Larson, 2006). Les modèles de densité-indépendance peuvent néanmoins ne pas convenir à une petite population limitée par la disponibilité de l’habitat ou à une population en voie de disparition en raison de la fragmentation des habitats (Fieberg and Ellner, 2001).

Importance de la qualité de jeu de données démographique

La démographie est considérée comme une discipline ‘data hungry’ (Griffith et al., 2016). Un suivi démographique de long-terme est nécessaire pour comprendre comment les variations dans le passé ont influencé la dynamique des populations et prédire la viabilité face aux différents changements environnementaux (Andrello et al., 2012; Franklin et al., 2017; Hunter et al., 2010; Shryock et al., 2014; Williams et al., 2015). Particulièrement, face aux changements climatiques, Blume-Werry et al. (2016) ont mis l’accent sur la valeur importante des études de long-terme notamment chez les espèces longévives. En outre, une courte série de variation interannuelle rend plus difficile à déterminer les facteurs-clefs qui impactent la dynamique des populations (Crone et al., 2011; Ehrlén et al., 2016).
La longueur du jeu de données est mesurée par le nombre de matrices de projection obtenues au cours du temps. Le nombre moyen des matrices utilisées dans les études cité dans Crone et al. (2011) était de 3,1 matrices. A partir de séries temporelles de 35 ans, Che-Castaldo and Inouye (2011) ont montré qu’une série de 15 à 20 ans de suivi démographique minimum est nécessaire pour déterminer les taux des populations stochastique et prédire la viabilité des populations (voir aussi, Fagan et al., 1999; Zeigler, 2013).
Par ailleurs, pour les longues séries temporelles, les démographes ont tendance à commencer le suivi dans des sites avec une densité relativement élevée, ce qui augmente la probabilité de déclin des populations ayant une dynamique caractérisée par une densité-dépendance (Buckley et al., 2010). Il est donc nécessaire de placer des sites non seulement dans la partie centrale de la population mais aussi sur les bords ou sur des emplacements vides afin de bien décrire la dynamique des populations.
Comment les écologistes utilisent-ils les modèles mathématiques en dynamique des populations?

Modèles de projection intégraux versus matriciels

Les modèles de projection intégraux ont permis aux démographes de représenter plus généralement la structure des populations en combinant des variables continues comme la taille des individus (Easterling et al., 2000) avec des variables discrètes¢ (ex. âge , Childs et al., 2003), ou des stades de développement (Zambrano and Salguero Gómez, 2014). Les IPM permettent aussi d’inclure des covariables dans les modèles comme par exemple des facteurs environnementaux (Merow et al., 2014). Sur la période 1995-2015, seulement 16,2% des études ont utilisé les IPM pour évaluer les effets des facteurs environnementaux sur la dynamique des populations contre 83,1% des études utilisant les MPM (Ehrlén et al., 2016). Les IPM sont souvent utilisés pour étudier des questions d’évolution des traits d’histoire de vie et leurs impacts sur la dynamique des populations (ex. l’évolution de la stratégie de la floraison, Childs et al., 2003)
Des résultats plus fiables sont obtenus avec les IPM qu’avec les modèles matriciels puisque les IPM nécessitent moins de paramètres en utilisant généralement des modèles de régression simples (Merow et al., 2014; Ramula et al., 2009). De telles régressions peuvent éviter le sur-ajustement des transitions faiblement échantillonnées (Dahlgren and Ehrlén, 2011; Ramula et al., 2009). En effet, pour un grand nombre de données, les modèles matriciels et intégraux produisent des estimateurs identiques pour le taux d’accroissement des populations (Ramula et al., 2009). Pour des jeux de données plus réduits (moins de 300 individus), les IPM produisent toujours un biais plus petit et une variance de λ plus faible que les modèles matriciels qui donnent généralement des sous-estimations des paramètres (Ramula et al., 2009). Enfin, les modèles de régression permettent aussi d’estimer les taux vitaux pour n’importe quelle valeur de la variable d’état permettant aux IPM de décrire les populations avec une meilleure résolution (Merow et al., 2014).

Evolution-Démographie par les IPM

Les modèles de projection intégraux permettent d’effectuer la plupart des analyses en démographie et dynamique des populations comme les modèles de projection matriciels décrits plus haut. Ces modèles sont utilisés pour étudier non seulement les populations structurées par une variable continue mais aussi pour combiner une variable continue avec des variables discrètes ou qualitatives. Par exemple, Childs et al. (2003, 2004) ont développé des modèles IPM pour des populations structurées par la taille et l’âge des individus. Dans ce cas, le noyau du modèle ressemble à une matrice de Leslie dont les éléments sont des fonctions continues (voir chapitre 2 pour plus de détails). D’autres types de variables qualitatives peuvent aussi être considérés dans ces modèles comme par exemple le sexe (ex. Plard et al., 2017), des classes de stades de vie (ex. graine, plantule, voir Dahlgren and Ehrlén, 2009) ou bien la qualité des individus (ex. Ellner and Rees, 2006). Degré l’hétérogénéité spatiale dans ces modèles où le noyau est donné par une grande matrice contenant des blocs représentant des sites géographiques qui sont liées par un taux de dispersion des graines (ex. Crone, 2016). Des facteurs environnementaux peuvent également être incorporés de façon directe dans les noyaux démographiques, comme les variables climatiques (ex. Williams et al., 2015) ou la qualité de l’habitat (ex. Hesse et al., 2008). Par conséquent, les modèles IPM sont devenus un outil très important pour étudier les espèces avec un cycle de vie plutôt complexe.
Par ailleurs, les traits d’histoire de vie ont également un rôle essentiel dans la dynamique des populations. Ainsi, les IPM sont fréquemment utilisés pour étudier la relation entre les traits d’histoires de vie et les taux d’accroissement des populations (Childs et al., 2003; Ellner and Rees, 2006; Rees et al., 2016). Par exemple, des stratégies importantes du cycle de vie sont étudiées telle que la stratégie de floraison en fonction de la taille ou de l’âge chez les plantes monocarpiques (voir Tableau 1). Les IPM sont donc utilisés dans des études de l’évolution des traits d’histoire de vie et particulièrement chez les espèces végétales (ex. Miller et al., 2012; Rees and Ellner, 2016; Williams et al., 2015). Etudier simultanément la dynamique des populations, les caractères phénotypiques, les estimations de leur variance génétique additive et les paramètres du cycle de vie est une étape très importante pour identifier les liens entre écologie des populations et évolution des traits d’histoire de vie (Bell et al., 2010). Les IPM sont donc développés pour combiner ces différents aspects permettant de mieux comprendre le lien évolution-démographie-écologie (Rees et al., 2016).

Facteurs de risque d’extinction et adaptation des espèces

Les principaux facteurs environnementaux influençant la dynamique des populations végétales

Un des plus importants facteurs influençant la dynamique des populations végétales est le climat et les espèces sont influencées non seulement par le changement climatique graduel actuel mais aussi par les événements climatiques extrêmes. Les changements climatiques ont déjà provoqué des modifications d’aire de distribution (Chen et al., 2011), des déclins des populations sur le long-terme et des extinctions (Doak and Morris, 2010; Lennartsson and Oostermeijer, 2001; Selwood et al., 2015; Wiens, 2016). Les prédictions montrent que l’augmentation des fréquences et de l’intensité des années chaudes avec une faible précipitation réduit la viabilité de nombreuses populations (Csergő et al., 2017; Shryock et al., 2014; Silva et al., 2015; Toräng et al., 2010). Cependant, certaines espèces semblent plutôt bien supporter les changements climatiques, puisque certaines populations en marge de l’aire de distribution devraient croître en réponse à l’augmentation de la température. Par exemple, ceci est le cas pour les populations de deux espèces d’orchidée, Orchis purpurea et Himantoglossum hircinum : les changements climatiques pourraient être bénéfiques aux populations localisées dans les sites du nord de leur distribution géographique (Meer et al., 2016; Williams et al., 2015). Le changement climatique peut avoir des effets opposés selon les populations, ce qui est particulièrement vrai pour les populations isolées les unes des autres (Buckley et al., 2010). Ces effets peuvent aussi dépendre de la qualité de l’habitat local (Nicolè et al., 2011; Riba et al., 2002; Thuiller et al., 2005; Vogt-Schilb et al., 2016). Pour bien comprendre et prédire la dynamique des populations végétales, il est donc nécessaire d’étudier les espèces au cas-par-cas et sur différents sites (ex. Nicolè et al., 2011; Riba et al., 2002). Par ailleurs, des études combinant plusieurs espèces fournissent une vision plus générale (ex. Treurnicht et al. (2016), étude réalisée sur 26 espèces).
Différents facteurs environnementaux, autre que le climat, influencent la dynamique des populations végétales. Les perturbations font partie des facteurs les plus fréquemment étudiés (Ehrlén et al., 2016) pour examiner principalement les effets de différents types d’activités humaines et de surexploitation (usage des terres, ex. pâturage et fauchage). Ces perturbations, ou d’autres comme les feux récurrents (ex. Treurnicht et al., 2016), ont un impact équivalent à ceux des changement climatiques (Selwood et al., 2015). Les études sur la fragmentation de l’habitat ont mis l’accent sur l’effet négatif sur le taux de reproduction et de recrutement, et ont montré que cela pourrait diminuer la persistance des populations (Tomimatsu and Ohara, 2010). L’impact de la prédation et l’effet de la compétition ont aussi été examinés dans plusieurs cas d’études, alors que les mutualismes et les interactions hôte-pathogène ont été rarement étudiés (Ehrlén et al., 2016).

Réponses adaptatives des espèces végétales aux changements environnementaux

Face aux changements environnementaux, les populations des espèces végétales doivent soit migrer sur plusieurs générations, soit s’adapter par plasticité phénotypique ou évolution génétique pour persister (Groom et al., 2005; Lande et al., 2003). Le changement des traits d’histoire de vie peut être bénéfique sur la fitness des populations lorsque la sélection naturelle favorise le trait qui augmente la tolérance au stress (Turner et al., 2015). Si les changements environnementaux sont très rapides, la plasticité pourrait constituer une réponse immédiate plus importante que l’adaptation évolutive par la sélection naturelle qui survient nécessairement sur plusieurs générations (Nicotra et al., 2010). Cependant, il est difficile de prédire pour une espèce particulière si la plasticité phénotypique est plus ou moins importante que l’évolution, et si ces réponses seront capables de maintenir la viabilité des populations à long-terme (Franks et al., 2014). L’évolution des traits d’histoire de vie peut être approchée en utilisant des outils de la génétique des populations, de la génétique quantitative ou par une approche de la théorie des jeux, ce qui n’est pas toujours possible particulièrement pour des populations naturelles (Michalakis et al., 2010).

Table des matières

Introduction générale
Problématique et Motivations
1. Modèles mathématiques en dynamique des populations
1.1 Histoire des modèles de dynamique des populations
1.2 Modèles de populations matriciels
1.3 Estimation des paramètres par les modèles Capture-Marquage-Recapture
1.4 Modèles de Projection Intégraux
2. Comment les écologistes utilisent-ils les modèles mathématiques en dynamique des populations?
3. Facteurs de risque d’extinction et adaptation des espèces
4. Modèles biologiques étudiés
4.1. Centaurea corymbosa
4.2. Brassica insularis
Objectifs de la thèse
Bibliographie
Chapitre 1
1. Introduction
2. Materials & methods
2.1. Biological model, demographic and climatic datasets
2.1.1. Study species
2.1.3. Climatic dataset
2.2. Deterministic analyses
2.2.1. Matrix projection models
2.2.2. Patterns of spatio-temporal variations in asymptotic growth rates
2.2.3. Retrospective and prospective analyses
2.3. Relationships between demographic parameters and climate
2.4. Stochastic projections under climate change
3. Results
3.1. Patterns of spatio-temporal variations in asymptotic growth rates
3.2. Retrospective and prospective analyses
3.3. Relationship between asymptotic growth rates and climate
3.4. Relationships between lower-level vital rates and climate
3.5. Stochastic projections under climate change
4. Discussion
4.1. Long term population dynamics of Centaurea corymbosa
4.2. Predictions from climate scenarios
4.3. Management recommendations
Table des matières
Appendix
References
Chapitre 2
1. Introduction
2. Materials & Methods
2.1 Biological model
2.1.1 Study species
2.1.2 Demographic survey
2.2 Integral projection models construction
2.2.1 IPM data-frame
2.2.2 Construction of size- and age-dependent IPM kernels
2.2.3 Fitting models to construct IPM functions
2.2.4 Implementation of Integral Model
2.3 Analyses of variation in fitness landscape
2.3.1 Fitness landscape and optimal flowering strategy
2.3.2 Variation of life history traits among populations
2.3.3 Changes in flowering strategy per population over two periods of 11 years
2.3.4 Temporal trend in the flowering strategy and the impact of climate factors
2.3.5 Predictions under climate change
3. Results
3.1 IPM kernel diagnostic
3.2 Analyses per population
3.2.1 Variation in life history traits among populations
3.2.2 Fitness landscape and the optimal flowering strategy per population
3.2.3 Changes in the optimal flowering strategy per population over two periods of 11 years
3.3 Analyses when pooling individuals across populations
3.3.1 Temporal trend in the flowering strategy and the impact of climatic factors
3.3.2 Effects of climatic variables
3.3.3 Predictions under future climate change
4. Discussion
4.1. Variation in life history traits among populations
4.2. IPM kernel diagnostic
4.3. Fitness landscape per population
4.4. Changes in the flowering strategy per population over two periods of 11 years
4.5. Temporal trend in the flowering strategy and effect of climate
4.6. Predictions under climate change
Bibliography
Appendices
Chapitre 3
1. Introduction
2. Matériels et Méthodes
2.1. Espèce étudiée
2.2. Construction du modèle CMR pour le chou corse
2.2.1. Codage de jeu de données
2.2.2. Description du modèle CR Multi-états
2.2.3. Matrices caractérisant le modèle
2.2.4. Implémentation du modèle sur le logiciel E-SURGE et U-CARE
2.3. Analyses des différences entre les estimateurs des modèle CR et de l’approche classique (MPMs)
2.3.1. Analyse matricielle basée sur l’approche classique
2.3.2. Analyse matricielle basée sur les modèles CR
2.3.3. Analyses de comparaison entre les deux approches
3. Résultats
3.1. Analyses sur les paramètres de survie et de transition
3.2. Analyses sur les taux d’accroissement asymptotiques des populations
3.3. Différenciation spatio-temporelle des probabilités de détection
4. Discussion
Conclusion
Bibliographie
Annexes
Discussion générale : Synthèse, limites et perspectives
Bibliographie

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