Dynamique intrinsèque de l’écosystème et rôle de mélange  vertical 

Introduction

Le but de cette première partie est tout d’abord d’étudier la dynamique d’un modèle d’écosystème très simplifié avec deux espèces de phytoplancton. Nous verrons, après une description détaillée des caractéristiques de ce modèle d’écosystème qu’il permet d’étudier analytiquement la compétition entre espèces de phytoplancton en fonction des paramètres internes (définissant les caractéristiques et performances de l’écoystème) et externes `a l’écosystème (intensité lumineuse et quantité d’azote dans le système). Nous nous focaliserons en particulier sur la coexistence entre espèces de phytoplancton. Une fois cette analyse achevée, nous intégrerons le modèle d’écosystème dans un modèle 1D de couche mélangée afin d’étudier la réaction de l’écosystème `a l’intensité du mélange vertical au sein de la couche mélangée ainsi qu’`a l’épaisseur de cette dernière. Tout ceci fait l’objet d’un article accepté dans ‘Journal of Marine Systems’ et présenté dans la partie 2.3. La principale limite du modèle d’écosystème utilisé dans cet article est son extrˆeme simplicité : en terme de structure de l’écosystème (seulement deux espèces de phytoplancton et une espèce de zooplancton) et en terme de paramétrisation des différents flux entre les variables du modèle. Une extension a 10 phytoplanctons des résultats précédents permettra d `étendre et de conforter nos conclusions en termes de diversité phytoplanctonique. Puis, nous montrerons que le type de modèle très simplifié ́e utilisé ́e dans l’article à un comportement tout à fait honorable dans le contexte réaliste d’une couche m ́ elang ́ ee 1D forc ́ e par les ́échanges air-mer. Ce comportement est tout d’abord du point de vue de la chlorophylle totale puis de la concentration relative de nos deux espèces de phytoplancton.

Description du modèle d’´écosystème

Le modèle d’ ́écosystème que nous allons utiliser dans toute cette ́étude est un modèle `a 5 variables N, P1, P2, Z, D qui sont respectivement les nutriments, le petit phytoplancton, le gros phytoplancton, le zooplancton et les détritus. L’unité d’échange entre les différentes variables du modèle est l`azote. Elles sont identifiées en mmol N.m−3 . Le modèle est décrit dans le paragraphe suivant (publication) et nous n’en donnons ici que les principales caractéristiques Les valeurs des paramètres sont données ́ ees dans le tableau 2.1. Le modèle d´écosystème est un modèle 0D fermé. Cela signifie que la somme des ​équations 2.1 `à 2.5 est nulle. La matière azotée est donc conservée dans le système. Elle s’exprime de la manière suivante : C0 = N + P1 + P2 + Z + D. On a choisi un ´ écosystème très simplifié avec un seul prédateur. Le but est de se focaliser sur l’influence de la dynamique oc ́eanique fine- ́échelle sur la compétition phytoplanctonique. La photoacclimatation, l’influence de la temp ́erature, ainsi que l’auto-ombrage ont ́ e ́ en ́ eglig ́ es. L’équation 2.1 décrit l’ évolution des nutriments. Ces nutriments diminuent dans le système du fait de leur consommation par les deux espèces de phytoplancton (deux derniers termes de l’équation 2.1) et augmentent grâce à la reminéralisation des détritus (premier terme de l’équation 2.1). La population de chacune des espèces de phytoplancton ( ​équation 2.2 et 2.3) grandit grâce à l’ingestion des nutriments et d´ ecro ̂ı du fait du broutage par le zooplancton et par mort naturelle. Les deux phytoplanctons sont paramétrés exactement de la m ́ eme manère. Le zooplancton n’a pas de pr ́ ef ́ erence pour l’un ou l’autre des phytoplanctons. Le zooplancton se développe ( ​équation 2.4) en consommant le phytoplancton et meurt naturellement. Les détritus sont produits ( ​equation 2.5) par la mortalité du phytoplancton et du zooplancton ainsi que par la partie non-assimilée du broutage.

Description of the ecosystem model

The ecosystem model used here has 5 prognostic variables : N, P1, P2, Z, D which are respectively nutrients, small phytoplankton, large phytoplankton like diatoms, zooplankton, and detritus. This model is based on the structure of classical NPZD models of Fasham et al. (1990), Denman and Pena (1999), Busenberg et al. (1990), Lima et al. (2002b) and Olson and Hood (1994). The first two models were used to study the seasonal cycle of plankton dynamics in the oceanic mixed layer. The two following ones were used to study the ecosystem structuring in the parameter space. The last one has the simplest equations, which allow us to calculate the equilibrium solutions. Then, Olson and Hood (1994) coupled it with a one-dimensional dynamical model and showed that idealized seasonal forcings can slow down the competitive exclusion of one of the two phytoplankton species. Here, our model has an intermediate level of complexity. The modelled ecosystem is aimed at a pelagic environment. Only the autotroph level has two variables and therefore, it allows to study phytoplankton competition. For seek of simplicity, we consider nitrogen as the limiting element, acknowledging the fact that other elements like phosphorus, silicon or iron can limit phytoplankton growth. The ecosystem structure is outlined in Fig. 2.2. In this model each variable is quantified by its equivalent scalar nitrogen concentration (mmol N.m−3 )