Installation d’espèces feuillues en forêt de pin d’Alep

Interactions entre plantes et régénération en forêt méditerranéenne 

Compétition et facilitation dans les écosystèmes méditerranéennes

 Les écosystèmes méditerranéens sont contraints par un climat caractérisé par une combinaison de fortes chaleurs et de faibles précipitations en été, souvent accompagnées de forts niveaux d’irradiance. La sècheresse estivale représente l’une des principales causes de mortalité des plantules d’arbres (e.g. Marañón et al. 2004, Pérez-Ramos et al. 2012). D’après l’hypothèse du gradient de stress, la facilitation peut donc jouer un rôle important dans l’installation de plantules d’arbres. Ce stress estival est cependant plus ou moins marqué selon les contextes locaux : le niveau de précipitations peut varier fortement du climat méditerranéen aride au sub-humide, et l’altitude, l’exposition ou encore la profondeur et la texture des sols vont fortement moduler l’intensité du stress hydrique, autant de facteurs particulièrement hétérogènes en Méditerranée (Quézel & Médail 2003, Vallejo et al. 2006, Blondel 2006). Plusieurs études mettent en avant une forte représentation des interactions positives dans les milieux secs (Flores & Jurado 2003, Gómez-Aparicio et al. 2004, Armas et al. 2011). Les mécanismes de facilitation évoqués sont essentiellement l’amélioration des conditions microclimatiques par l’ombrage de la canopée mais aussi l’amélioration des ressources souterraines, eau, matière organique ou nutriments (Gómez-Aparicio et al. 2005a, Padilla & Pugnaire 2006). Concernant l’effet bénéfique de l’ombrage, Holmgren et al. (1997) considèrent qu’en milieu sec, le coût photosynthétique de l’ombrage est plus à même d’être compensé par un bénéfice hydrique pour les espèces cibles car les différences d’humidité atmosphérique existant entre les milieux ouverts et les milieux fermés sont plus marquées qu’en climat plus humide. Cependant, la compétition pour l’eau peut aussi entraîner des interactions négatives. Par exemple, dans le sud de l’Espagne Maestre & Cortina (2004a) ont étudié les interactions entre Stipa tenacissima (plante nurse) et Pistacia lentiscus (plante cible) le long d’un gradient de précipitations de 90 à 180mm/an. Ils constatent une augmentation de l’effet positif de la plante nurse jusqu’à un niveau de précipitations d’environ 140mm, puis les interactions positives décroissent en intensité pour finalement constater un retour à la compétition à l’extrémité la plus aride du gradient. Pour expliquer cela, ils proposent que dans des conditions de trop fort stress hydrique, les bénéfices hydriques procurés par l’ombrage d’une plante voisine ne compensent pas son prélèvement d’eau. Valladares et al. (2008) montrent, en effet, que la présence d’une canopée conduit à une réduction de l’humidité du sol et aggrave les conséquences d’une année sèche. De même, des études trouvent une facilitation de l’installation de plantules de chêne par des arbustes uniquement lors d’une année humide mais pas lors d’une année sèche (Leiva et al. 2015) ou uniquement avec un apport d’eau par irrigation (Badano et al. 2009). Ces deux études suggèrent qu’en conditions trop sèches la compétition pour la ressource en eau viendrait annuler les effets bénéfiques de l’ombre. La compétition pour l’eau est bien documentée entre des herbacées (en particulier des graminées) et des plantules, mais moins claire entre espèces ligneuses (Vilà & Sardans 1999). L’influence d’un couvert arbustif ou arboré sur le bilan en eau est complexe car il réduit les apports en interceptant une partie des précipitations et consomme de l’eau, mais réduit les pertes par évapotranspiration du sol et du sous-étage et peut redistribuer verticalement 29 Introduction générale l’eau du sol (Aussenac 2000, Prieto et al. 2011). Il reste donc difficile de prédire les interactions pour l’eau entre espèces ligneuses. De plus, la présence d’une couverture végétale modifie à la fois le niveau de ressources en eau et en lumière. Ces deux facteurs interagissent de manière encore débattue. D’une part, un compromis entre la tolérance à l’ombre et à la sècheresse est attendu du fait d’adaptations opposées pour tolérer chacun de ces 2 stress, notamment allocation aux parties aériennes pour la tolérance à l’ombre, aux parties racinaires pour la tolérance à la sècheresse (Smith & Huston 1989). Ceci implique que les plantes ne peuvent pas tolérer à la fois une limitation de lumière et d’eau (Niinemets & Valladares 2006). Plusieurs études démontrent une meilleure tolérance à la sècheresse en pleine lumière qu’à l’ombre (Valladares & Pearcy 2002, Rodríguez-Calcerrada et al. 2008). Pourtant, d’autres études montrent une amélioration de la survie de plantules à l’ombre en milieu sec (e.g. Gómez-Aparicio et al. 2005a, Badano et al. 2011), un phénomène attribué à la baisse des températures, de la demande évaporative et de la photoinhibition par l’ombrage. Enfin, des études en conditions contrôlées ne trouvent pas d’interaction entre le niveau d’irradiance et de stress hydrique ou trouvent un effet interactif uniquement pour certaines espèces (Sack & Grubb 2002, Sánchez-Gómez et al. 2006). À partir d’une méta-analyse sur le sujet, Holmgren et al. (2012) mettent en évidence un effet probablement non linéaire de la sècheresse le long un gradient d’irradiance. À très faible niveau d’irradiance, la limitation de la photosynthèse et les compromis entre allocations aériennes et racinaires empêcheraient une bonne tolérance à la sècheresse. A très forte irradiance, l’effet de la sècheresse serait aggravé du fait de l’augmentation simultanée de la température et de la demande évaporative, voire de phénomènes de photoinhibition. Sack et al. (2003) montrent cependant que certaines plantes survivent en sous-bois très ombragé dans des milieux arides. Ces plantes convergent vers une stratégie conservative qui limite la demande à la fois en eau et en lumière : des feuilles à longue durée de vie, physiquement protégées, à faible surface spécifique foliaire et une allocation relativement forte vers les compartiments souterrains. En conclusion, l’ombrage d’une canopée peut améliorer ou aggraver les effets de la sècheresse estivale, notamment en fonction du niveau d’ombrage et de la stratégie de l’espèce considérée.

Interactions entre plantes et dynamiques forestières 

Après une perturbation ou suite à l’abandon de terres agricoles, l’évolution de la végétation en Méditerranée suit schématiquement la séquence suivante : formations herbacées et/ou arbustives, arbres pionniers comme le pin d’Alep, espèces feuillues de fin de succession (Barbero et al. 1990, Zavala et al. 2000). La Figure 7 illustre ces dynamiques en Provence calcaire et montre comment des incendies récurrents peuvent modifier les trajectoires. 30 Introduction générale Figure 7 : Dynamique de la végétation en Provence calcaire. Les flèches en pointillés indiquent des transitions moins probables du fait de l’intervention d’incendies récurrents. D’après Tatoni (2007) modifié par Monnier (2011) Cependant, les mécanismes d’interaction entre stades de végétation conduisant à ces dynamiques sont encore sont peu clairs. La théorie de succession autogénique de Clements (1916) considère que les espèces présentes à chaque stade de la succession modifient le milieu de manière à ce qu’il devienne plus favorable pour d’autres espèces qui les remplaceront graduellement. En d’autres termes, les espèces pionnières facilitent l’installation des espèces de stades de succession plus tardifs. Dans cette vision, les stades pionniers sont indispensables pour permettre l’installation des stades ultérieurs. Connell & Slatyer (1977) montrent cependant qu’une même succession végétale peut être observée quel que soit le type d’effet de la végétation pionnière sur les espèces de fin de succession. Dans un modèle basé sur la compétition, les espèces pionnières empêchent l’établissement des autres espèces, qui ne peuvent s’installer qu’une fois les espèces pionnières disparues. Les espèces de fin de succession étant plus longévives que les espèces pionnières, elles vont tout de même progressivement dominer les communautés. Dans un modèle où les espèces pionnières n’affectent pas l’installation des autres espèces, la succession végétale est uniquement déterminée par les caractéristiques des espèces : les espèces de fin de succession ont une croissance plus lente ou sont arrivées sur le site plus tard que les espèces pionnières, mais tolèrent mieux les modifications environnementales engendrées par les espèces pionnières, notamment la faible disponibilité de lumière. En passant en revue les données empiriques disponibles, Connell & Slatyer (1977) concluent que le modèle de compétition domine largement. En forêt tempérée, la compétition pour la lumière est considérée comme le moteur des dynamiques forestières : les modèles de dynamiques forestières se basent essentiellement sur la réponse des espèces à la lumière et leur capacité à tolérer l’ombre (e.g. Canham et al. 1994, Pacala et al. 1996, Messier et al. 1999). Cependant, ces modèles basés sur la lumière ne sont pas forcément 31 Introduction générale pertinents en milieu méditerranéen où la disponibilité en eau joue un rôle prépondérant dans la distribution et la performance des espèces (Zavala et al. 2000). Le rôle des interactions allélopathiques dans les dynamiques des forêts méditerranéennes est encore peu pris en compte. De nombreuses espèces méditerranéennes sont pourtant particulièrement riches en métabolites secondaires et ont de forts potentiels allélopathiques (Bonanomi et al. 2011a, Scognamiglio et al. 2013). Certaines études ont notamment montré des phénomènes d’autotoxicité qui peuvent être impliqués dans la mauvaise régénération du pin d’Alep (Fernandez et al. 2008) et du Ciste ladanifer (Cistus ladanifer L., Alías et al. 2006) sous eux-mêmes. Fernandez et al. (2013) ont aussi montré que des macérats de pin d’Alep pouvaient inhiber ou favoriser des plantules d’espèces herbacées, les résultats obtenus en laboratoire étant cohérents avec la différence d’espèces constatées sur le terrain en présence ou absence de pin d’Alep. Récemment, Fernandez et al. (2016) ont montré un effet négatif de macérats d’aiguilles de pin d’Alep sur le chêne pubescent (Quercus pubescens Willd.), qui pourraient ralentir la succession. 

Implications en termes de gestion et restauration des écosystèmes forestiers

 L’utilisation des arbustes comme plantes nurses pour la restauration des forêts méditerranéennes est de plus en plus avancée comme une pratique à développer (Castro et al. 2004, Gómez-Aparicio et al. 2004, Padilla & Pugnaire 2006) : en ciblant l’introduction des espèces cibles à proximité d’arbustes favorisant leur installation, on espère améliorer le succès tout en diminuant les coûts des opérations de restauration. Cependant, ce type de pratique requiert une bonne connaissance des conditions dans lesquelles des interactions positives sont susceptibles de se produire. La plupart des expérimentations portant sur les arbustes nurses ont été menées en condition aride ou semi-aride. La pertinence de ces méthodes en milieu méditerranéen sub-humide est moins évidente. De plus, comme mentionné précédemment différentes espèces d’arbustes peuvent donner des résultats différents (Rolo et al. 2013, Leiva et al. 2015), mais encore peu d’études se sont intéressées à comprendre cet effet spécifique (Bonanomi et al. 2011b). Le modèle de facilitation de Clements a fortement influencé les gestionnaires forestiers dans leurs stratégies de restauration des terrains dégradés (Maestre & Cortina 2004b). Les stades pionniers de pin d’Alep ont ainsi été considérés comme une étape nécessaire pour l’établissement d’espèces feuillues de fin de succession, argument mis en avant pour l’utilisation de cette espèce dans de vastes campagnes de reforestation en Espagne ou en Israël (Pausas et al. 2004, Cortina et al. 2011). Les patrons spatiaux montrent effectivement une plus forte abondance de jeunes Quercus ilex et Quercus pubescens sous peuplements de pins pionniers (Lookingbill & Zavala 2000), mais ce résultat peut être dû à une dissémination préférentielle des chênes sous les pins par l’intermédiaire du geai (Gómez 2003). D’autres études montrent au contraire un effet négatif du pin d’Alep sur des arbustes feuillus (Maestre et al. 2003, Bellot et al. 2004) qui pourrait être lié à une compétition pour l’eau (Bellot et al. 2004) ou à des interactions indirectes avec des herbacées (Maestre et al. 2004). Plusieurs auteurs concluent que le pin d’Alep n’accélère pas les dynamiques de succession comme escompté (Maestre & Cortina 2004b, Chirino et al. 2006). Le rôle du pin d’Alep pour l’installation d’autres espèces, en particulier des feuillus de fin de succession, est donc peu clair. La densité du peuplement de pin d’Alep semble jouer un rôle important. Elle peut facilement être contrôlée par les gestionnaires par des éclaircies plus ou moins fortes, mais la pertinence de cette pratique et son niveau d’intensité optimal sont encore loin d’être compris. Bellot et al. (2004) dans le sud de l’Espagne et Prévosto et al. (2011) dans le sud de la France montrent une augmentation des interactions négatives avec la densité du pin d’Alep, plaidant pour de fortes éclaircies. Par contre, Gómez-Aparicio et al. (2009) et Sheffer et al. (2013) trouvent une abondance de jeunes chênes plus importante sous couvert intermédiaire de pin. Cependant, dans ces différentes études la notion de « densité du peuplement » est appréhendée de manière différente : par la densité des arbres (nombre de tiges à l’hectare), la surface terrière – souvent utilisée par les gestionnaires pour déterminer des opérations sylvicoles – ou encore des mesures d’ouverture de la canopée ou d’irradiance. L’application de méthodes d’éclaircies requiert donc de préciser les mécanismes d’interaction selon les caractéristiques du peuplement dans différents contextes. De plus, l’éclaircie d’un peuplement de pin d’Alep peut conduire à une colonisation du sous-bois par une végétation spontanée dont l’impact sur la régénération reste à évaluer en milieu méditerranéen. En effet, l’ouverture de la canopée peut donner lieu au développement d’espèces très compétitives qui peuvent bloquer la régénération d’arbres moins compétiteurs (Lorimer et al. 1994, Royo & Carson 2006). La présence de canopée peut alors indirectement faciliter la régénération d’espèces arborées par facilitation indirecte. En milieu où le principal facteur limitant est la lumière, ce phénomène est courant et conduit au constat que les couverts arborés modérés sont les plus favorables à la régénération car ils permettent de limiter le développement d’une strate de sous-bois compétitive, tout en allégeant les limitations de lumière (Paquette et al. 2006). En Méditerranée, ce type d’interactions à trois strates est encore peu étudié, mais Caldeira et al. (2014) montrent par exemple que l’effet positif d’un couvert arboré sur l’installation des chênes lièges provient d’une facilitation indirecte par suppression des herbacées. À partir d’une analyse des données de l’IFN espagnol, Vayreda et al. (2013) trouvent par contre un effet léger mais positif du couvert de sous-bois sur l’abondance de plantules de pins et sur la croissance de plantules d’espèces feuillues. Dans le sous-bois de forêts de pin noir en Catalogne, Martín-Alcón et al. (2015) observent aussi un effet positif du recouvrement d’arbustes de sous-bois sur la densité de plantules de chênes, mais cet effet est modulé par le degré d’ouverture de la canopée et peut devenir négatif pour de forts recouvrements arbustifs. La question de l’effet des arbustes en sous-bois reste donc à explorer plus en détail. IV.Le cas des espèces feuillues en forêt méditerranéenne IV.1Intérêt des espèces feuillues pour la résilience des écosystèmes forestiers méditerranéens La grande part d’incertitude liée aux changements climatiques conduit à rechercher des méthodes favorisant la résilience des forêts (Lindner et al. 2014), c’est-à-dire maximisant leur capacité à maintenir ou stabiliser ses fonctions fondamentales en réponse à une perturbation (Mori 2016). L’augmentation de la représentation des espèces feuillues est considérée comme une stratégie particulièrement intéressante pour améliorer la résilience des écosystèmes forestiers méditerranéens face aux changements climatiques (Vallejo et al. 2006, Lindner et al. 2008, Schelhaas et al. 2010, FAO 2013, Jönsson et al. 2013, Villar-Salvador 2016). 33 Introduction générale Les écosystèmes méditerranéens sont actuellement dominés par des espèces résineuses, notamment le pin d’Alep (Pinus halepensis). Cette espèce pionnière et frugale a bénéficié à la fois de l’abandon des terres agricoles (Acherar et al. 1984) et des campagnes de reforestation, notamment en Espagne (Ortuño 1990, Cortina et al. 2011). Or, le pin d’Alep forme habituellement de vastes peuplements monospécifiques, très inflammables et qui favorisent l’expansion des feux de forêts par leur couvert continu (Pausas et al. 2004, 2008). La régénération de cette espèce repose sur la présence de cônes sérotineux qui libèrent des graines matures après passage du feu. Cependant, cette stratégie de régénération n’est plus efficace lorsqu’un incendie intervient avant la maturité des peuplements (Daskalakou & Thanos 1996, Ne’eman et al. 2004). Un intervalle de feux inférieur à 10-20 ans peut donc conduire à une absence de régénération (Daskalakou & Thanos 1996, Pausas et al. 2008). Les peuplements de pin d’Alep sont donc relativement peu résilients face à une augmentation des fréquences d’incendies. En revanche, la plupart des espèces feuillues possèdent la capacité de rejeter de souche à partir de réserves stockées dans les parties souterraines. Elles favorisent par conséquent une récupération plus rapide du couvert végétal après un incendie et seraient donc moins sensibles à des incendies fréquents (Keeley 1986, Pausas et al. 2004, Schelhaas et al. 2010), permettant une meilleure protection des sols. Certains auteurs considèrent par conséquent les espèces feuillues rejetant de souche comme des espèces « clé de voûte » pour la résilience des écosystèmes forestiers face aux incendies de forêt (Puerta-Piñero et al. 2012). Les espèces feuillues sont, de plus, considérées comme moins sensibles face aux forts vents grâce à un enracinement plus profond que les conifères (Schelhaas et al. 2010). De manière générale, une plus grande diversité est supposée favoriser un bon fonctionnement des écosystèmes et leur résilience face aux perturbations (Yachi & Loreau 1999, Elmqvist et al. 2003), en particulier dans le cas des écosystèmes forestiers (Thompson et al. 2014). Par exemple, les peuplements diversifiés sont moins sensibles à des attaques d’insectes herbivores et de pathogènes que les peuplements monospécifiques (Pautasso et al. 2005, Jactel & Brockerhoff 2007, Guyot et al. 2015). Cet aspect est particulièrement intéressant dans les cas du pin d’Alep qui est assez sensible aux attaques d’insectes (Maestre & Cortina 2004b). Les peuplements de pin d’Alep limitent la richesse des espèces de sous-bois (Chirino et al. 2006) tandis que les peuplements comprenant plusieurs espèces d’arbres favorisent généralement la biodiversité en fournissant différents micro-habitats (Cavard et al. 2011). La diversité d’espèces d’arbres a aussi été reliée à une meilleure productivité des forêts méditerranéennes (Vilà et al. 2007, Ruiz-Benito et al. 2014). Le mélange d’espèces permettrait aussi une meilleure résilience face à un épisode de sècheresse (Mölder & Leuschner 2014, de Dios García et al. 2015), bien que d’autres études ne concluent pas qu’il y ait un intérêt particulier au mélange pour cet aspect (Grossiord et al. 2014). Les principaux mécanismes établissant le lien entre diversité et fonctionnement de l’écosystème sont (i) l’augmentation de la probabilité d’avoir des espèces efficaces dans leur réponse à une perturbation ou dans leur utilisation des ressources limitantes dans des conditions changeantes et l’existence de complémentarité fonctionnelle entre les espèces, optimisant l’utilisation des ressources (Loreau 2000).