INTROGRESSION DES QTLs DE TOLERANCE AU FROID DANS LE FOND GENETIQUE

Plant de riz

Position taxonomique, origine et répartition Le riz est une plante monocotylédone appartenant à la famille des Poaceae ou Gramineae à la Tribu Oryzeae et au genre Oryza. Le riz désigne l‟ensemble des plantes du genre Oryza, il comprend une vingtaine d‟espèces parmi les quelles deux seulement sont cultivées : Oryza sativa originaire d‟Asie et Oryza glaberima originaire d‟Afrique de l‟ouest. Il est cultivé dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes pour son fruit, ou caryopse, riche en amidon. Le riz sativa cultivé est représenté par des milliers de variétés reparties historiquement en trois groupes : le riz japonica a épillet court, le riz indica à épillet très long et un groupe intermédiaire (javanica). La sous espèce indica est cultivée largement dans les régions chaudes et humides d‟Asie, d‟Afrique et d‟Amérique Latine. Elle représente 80% de la production mondiale de riz (Jena et al., 2010). La sous espèce japonica est cultivée dans les régions tempérées subtempérées et les hautes latitudes d‟Asie, d‟Europe d‟Amérique latine, d‟Amérique du nord et d‟Océanie (Mackill et Lei, 1997). Dans les hautes latitudes des régions de la chine du Japon et de la Corée, le riz japonica est l‟aliment de base et la production par hectare est comparativement supérieure à celle du riz indica (Jena et al., 2011). 

Caractéristiques génétiques

Le riz est une plante annuelle, diploïde (2n=2X=24) et autogame. La taille du génome du riz est de 389 millions de bases avec 37 544 gènes répartis dans 12 chromosomes (Raghuvanshi et al., 2009). La diversité génétique du riz est considérable avec plus de 150 000 variétés cultivées dans le monde et 107 000 accessions environ dans les banques de gènes de l‟IRRI (Courtois, 2007). Les deux sous espèces indica et japonica sont génétiquement très éloignés, elles sont facilement distinguées sur la base de caractéristiques agronomiques et morphologiques. 1.3. Morphologie du plant de riz Le riz est une herbacée a tige ronde recouverte, des feuilles sessiles et plates en forme de lame et une panicule terminale. La hauteur de la plante à maturité varie de 0,6 m à 2 m selon les variétés et peut aller jusqu’à 5 m pour les variétés flottantes (Fig. 1). Le plant de riz est constitué par : un système racinaire développé avec des racines fibreuses dans le sol. La racine principale émerge de la semence au moment de la germination. Les racines secondaires vont se développer à partir de la racine principale et elles présentent des radicules et des poils absorbants. Au cours du développement, elles apparaissent à partir des nœuds des racines adventives au-dessus du sol (Source : cours de morphologie et physiologie du riz, Traoré, modifié). Figure 1: Schéma d‟un Plant de Riz Figure 2: Schémas d‟un épillet (modifié source cours morphologie et physiologie du riz, Traoré) La tige est dressée, ronde, creuse et articulée. Elle est formée d‟une série de nœuds et d‟entrenœuds. Le nœud porte une feuille et un bourgeon qui deviendra plus tard une talle. Le tallage forme des bouquets de tiges, il est très variable selon les variétés, l‟espacement, la saison et la richesse du sol en azote. C‟est l‟ensemble des talles qui forme la touffe du riz. Les feuilles sont alternes, sessiles et à base engainante. Elles prennent naissance sur la talle au niveau d‟un nœud. Elle est constituée de deux parties : la gaine foliaire et le limbe foliaire. La première feuille rudimentaire à la base de la talle est le prophyllum et la dernière feuille sous la panicule est la feuille paniculaire. Son orientation permet de distinguer les variétés. L‟épillet est l‟unité basale de l‟inflorescence. Ils sont groupés en panicules dressées ou pendantes. La panicule prend naissance à partir du dernier nœud de la tige et l‟épillet comporte la glume externe et le fleuron. La branche primaire de la panicule est divisée en branches secondaire et parfois en branches tertiaires. La fleur porte 6 étamines et un pistil. L‟étamine est constituée de deux anthères, le pistil est constitué de l‟ovaire du style et du stigmate. Le fruit ou caryopse est enveloppé dans les glumelles et l‟ensemble forme le paddy (Source : cours de morphologie et physiologie du riz, Traoré, modifié) (Fig. 2). 

La croissance et le développement

Le cycle de croissance du riz est divisé en trois grandes phases et chaque phase est divisée en plusieurs stades.  La phase végétative: Elle comprend la germination de la semence, la levée et le tallage. Elle s‟étend du semis à la différenciation paniculaire (Lacharme, 2001). La durée en nombre de jours de la phase végétative dépend des conditions climatiques, de la zone et de la variété.  La phase reproductive: Elle est définie comme étant la période qui commence par la différenciation paniculaire et se termine quand 50% des épillets sont pollinisés. A cette période, la plante consomme d‟énormes quantités d‟énergie et est très sensible aux facteurs environnementaux tels que les basses températures, la sécheresse (Lacharme, 2001). La phase reproductive comprend; l‟initiation paniculaire, la montaison, l‟épiaison et la fécondation.  La phase de remplissage des grains et de maturation: Cette phase commence lorsque la moitié des florets ont été pollinisés. C‟est le stade ultime du développement de la plante, qui va de la fécondation des grains jusqu’à la maturité. Durant cette phase, on observe un remplissage des grains par un mouvement des éléments nutritifs de la plante vers les grains (Lacharme, 2001). La maturation des grains passe par une phase de grain laiteux, grain pâteux et en fin grain mature (Fig. 3).

Ecologie du riz

Le riz est une plante adapté à un habitat aquatique. En Afrique de l‟ouest les écosystèmes de riz sont conventionnellement classé ainsi: système irrigué, pluvial de bas-fond, pluvial de plateau, mangrove inondée et en eau profonde (NERICA, 2008). Figure 3: Schémas des différentes phases de développement du plant de riz modifié (source cours morphologie et physiologie du riz, Traoré)  Le système irrigué: La présence et le niveau de l‟eau sont contrôlés. Il est productif. Cependant, elle demande des surfaces planes et des canaux d‟irrigations. La riziculture irriguée est moins pratiqué en Afrique Sub-saharienne. Seul 3% des terres cultivées sont irriguées, soit 5 Mha (AfricaRice, 2009).  Le système pluvial de plateau : Il est principalement pratiqué dans les régions tropicales d‟Afrique de l‟Ouest. Il occupe plus de surfaces et génère moins de rendement. Des quelques 8,4 Mha de terres sous riz en Afrique Sub-saharienne en 2007, environ 40% se trouvent dans l‟écologie de plateau ce qui représente 19% du total de la production de riz (AfricaRice, 2009). Les contraintes sont nombreuses : la compétition des mauvaises herbes, l‟irrégularité des pluies, la sécheresse, la pauvreté des sols, les ravageurs et les maladies etc.  Le système pluvial de bas-fond : il est pratiqué dans les zones naturellement inondées périodiquement par les eaux de pluies. Les conditions d‟inondation favorisent un enrichissement du sol en éléments minéraux, favorable à la croissance des plants de riz. Le système pluvial de bas-fond permet une diversification des systèmes de cultures. Il est plus productif que le système pluvial de plateau. L‟écologie de bas-fond occupe 37% des terres sous riz (représentant 40% du total de la production) en Afrique Sub-saharienne en 2007 (AfricaRice, 2009).  La riziculture de mangrove: la mangrove se trouve dans la partie basse des estuaires, des fleuves ou sur les côtes envahies périodiquement par de l‟eau salée. La mangrove présente un certain nombre de problèmes tels que la salinité et l‟acidité des sols. 2. L’effet du froid sur le riz Les basses températures ou le stress dû au froid est l‟un des contraintes majeur pour la production et la productivité de riz dans les régions tempérées et aussi bien dans les hauts plateaux des régions tropicales du monde (Jena, 2010). L‟effet du froid sur le riz se manifeste de plusieurs manières selon la phase de développement au cours de laquelle il est intervenu.  Le froid retarde la croissance végétative et le tallage des jeunes plantes de riz. Il provoque aussi un allongement du cycle de développement des cultivars de riz. Cui et al. (2004) rapportent que le froid est l‟un des sérieux stress environnementaux qui affecte la croissance des plantes de riz.  Au stade montaison, épiaison et reproductif le froid à des conséquences sur la fertilité des épillets. Les basses températures au stade reproductif causent une grande stérilité des épillets et réduisent la production des cultivars élites de riz (Jena, 2010). Les températures dans l‟ordre de 15 à 19°C au stade reproductif provoquent le développement de microspores impaires qui conduit à la production de grains de pollens stériles entrainant une grande stérilité des épillets (Satake, 1976).  Au stade de maturation le froid provoque un défaut du remplissage des grains. C‟est ainsi qu‟il est rapporté par Suh et al. (2010) que les basses températures au stade reproductif se manifestent chez les cultivars de riz par un allongement de la phase végétative et de l‟épiaison. Elles réduisent la fertilité des épillets et affectent la qualité des grains. La saison froide est une période avec plusieurs effets défavorables à la riziculture et entraine sans doute des pertes de rendement des récoltes. La faible température au stade reproductif réduit le rendement (Saito et al., 2004). Les basses températures provoquent un enroulement et un desséchement des feuilles. Elles causent une stérilité mâle des fleurs. Cette stérilité est due à la dégradation et la mort des tissus des anthères au stade tri nucleus suivi de la rupture et d‟une dispersion des pollens. Une approche protéomique montre que le froid réduit l‟activité des molécules du milieu intraintracellulaire. Les stress causent une réduction de l‟eau et un changement osmotique du milieu cellulaire, une suppression de l‟activité des molécules cellulaires et il peut résulter une réduction de la croissance et une grande perte de la production agricole. Les plantes vont développer un mécanisme complexe de perception de signaux externes et répondent aux stress environnementaux avec des changements physiologiques appropriés (Hashimoto et Komatsu, 2007). 3. L’utilisation des marqueurs moléculaires dans l’amélioration variétale Les marqueurs moléculaires sont utilisés par exemple pour l‟étude de la diversité génétique et l‟identification des gènes utiles. Le développement des marqueurs moléculaires d‟ADN a irréversiblement changé la génétique et la sélection des plantes (Collard et Mackill; 2006). A cause de leur abondance, les marqueurs moléculaires sont très utilisés dans la sélection. Ils sont appliqués sur l‟étude de la diversité génétique, la détection des gènes d‟intérêt et la sélection assistée par marqueurs. Les marqueurs moléculaires d‟ADN sont devenus un outil important pour l‟analyse génétique et l‟amélioration des cultivars (Akhtar et al., 2010). Cette technologie a permis une meilleure connaissance du patrimoine génétique des céréales, et le développement de nouvelles sources à potentiel génétique favorable. Elle a permis l‟amélioration de la stratégie de sélection de variétés pour la tolérance au stress. Sur un gel d‟électrophorèse les marqueurs polymorphiques peuvent montrer une différence de bande entre les génotypes. Les marqueurs qui ne révèlent pas la différence de taille des bandes sont dits monomorphiques. Les marqueurs polymorphiques sont distingués en marqueurs codominants qui montrent une différence de taille des bandes et en marqueurs dominants qui détectent la présence ou l‟absence de bandes.