Compétition par interférence, température et dynamique des populations structurées
Les conséquences écologiques de la structuration des populations
Pour comprendre le fonctionnement des écosystèmes et les réponses des populations à leur environnement, il est important de comprendre leur démographie et leur dynamique. Des études ont montré que la variabilité individuelle et la structuration des populations impactent leur réponse à l’environnement et à ses variations (Benton & Beckerman, 2005). Ce résultat très général a été vérifié à de nombreuses reprises, que ce soit en laboratoire, comme chez la drosophile (Madalena & Robertson, 1974) et les acariens par exemple (Benton & Beckerman, 2005), ou dans des populations naturelles telles que les populations de moutons de Soay (Coulson et al., 2001 ; Ozgul et al., 2009) ou de cerfs élaphes (Langvatn & Loison, 1999). Cela implique que la description d’une population comme un tout ou comme un assemblage de classes créées artificiellement représente généralement mal la réalité et n’intègre pas suffisamment de complexité pour décrire fidèlement les mécanismes qui régulent sa dynamique.
Différents niveaux de structuration
Dans une population, la structure émerge de l’hétérogénéité entre les individus d’une même espèce (Benton et al., 2006). Plusieurs formes de structuration ont été classiquement prises en compte en écologie. Structuration spatiale Une première forme de structuration évidente est la structuration spatiale. Celle-ci décrit comment les individus d’une population s’organisent dans l’espace, et ce faisant, modifient leurs interactions entre eux et avec leur environnement. La structuration spatiale des populations répond souvent à l’hétérogénéité de leur habitat. Ces hétérogénéités ont des conséquences directes sur la dynamique des populations, par exemple en modifiant les schémas de dispersion des individus (Hiebeler, 2000), leur fitness (Zając et al., 2008), l’accès aux ressources (Bürger & Goldoni, 2008), la sensibilité aux parasites ou pathogènes (Su et al., 2009), etc. La structuration spatiale des populations peut également provenir de facteurs internes à l’espèce, tels que l’organisation sociale (fourmis, mouettes tridactyles, Figure 1.1), la production de phéromones d’agrégation (Collemboles, Joosse & Verhoef, 1974 ; Manica et al., 2001) ou l’autoorganisation des brousses tigrées (Figure 1.1 Deblauwe et al., 2008). Figure 1.1 – Mouette tridactyle et brousse tigrée L’étude de la dynamique des populations structurées spatialement constitue un champs de recherche extrêmement large et varié auquel notre étude ne se rattache pas directement. Structuration génétique Conséquence de la structuration spatiale, les populations sont souvent également structurées génétiquement. Les individus spatialement les plus proches les uns des autres, notamment dans des méta-populations, sont également souvent plus proches génétiquement. L’analyse génétique d’une population permet alors d’obtenir des informations sur ses origines et sa structuration spatiale (Repaci et al., 2006 ; Jorde et al., 2007 ; Booth et al., 2009). Structuration en stades Une des causes principales de l’hétérogénéité à l’origine de la structuration des populations vient du cycle de vie des individus. Lorsque le cycle de vie d’une espèce est tel que les traits d’histoire de vie comme la croissance, la reproduction ou la mortalité varient beaucoup entre des étapes différentes mais sont très similaires au sein d’une même étape, on peut alors séparer la population en plusieurs stades définis par les différentes étapes du cycle de vie. Cette forme de structuration, intégrée dans des modèles de dynamique de population depuis une trentaine d’année (Gurney et al., 1983 ; Nisbet & Gurney, 1983), permet une description plus rigoureuse des relations entre les traits d’histoire de vie individuels et la dynamique de la population. Cette forme de structuration et les modèles qui en découlent (Nisbet et al., 1989) ont principalement été appliqués à des populations d’invertébrés et d’insectes dont le cycle de vie contient un ou plusieurs événements de métamorphose (insectes holométaboles1 , Figure 1.2, Barclay & Driessche, 1980 ; Gurney et al., 1980 ; Nisbet & Gurney, 1983, mollusques, Taris et al., 2006, zooplanctons, McCauley et al., 1996). 1Qualifie les insectes chez qui le passage de l’état de larve à l’état adulte se fait par la transition d’un état de nymphe. Les larves et les adultes de ces insectes ont, en général, une morphologie et écologie très différentes. La structuration en âge d’une population est également couramment utilisée en dynamique des populations lorsque l’âge de l’individu devient l’unité pertinente pour suivre les variations des traits d’histoire de vie. L’âge des individus est maintenant très couramment incorporé lors des études de dynamique de populations naturelles ou théoriques (par ex. Marteinsdottir & Begg, 2002 ; Coulson & Tuljapurkar, 2008 ; Worden et al., 2010 ; Robinson et al., 2013). Cependant, considérer une structuration par l’âge uniquement oblige à fixer pour tous les individus une même progression dans les trajectoires de vie. Or, il peut exister des différences d’histoire de vie entre deux individus du même âge dans une même population. La structuration en âge est souvent associée à la structuration en stade, notamment dans des modèles théoriques de dynamique de populations tels que les modèles matriciels qui permettent de prendre en compte les différences d’âge ou de stade dans la dynamique des populations (Sarrazin & Legendre, 2000 ; Caswell, 2001). Structuration physiologique Les différentes approches présentées permettent une description de la structure de façon relativement simplifiée, mais sous-estiment généralement la variabilité interindividuelle au sein des classes de stade ou d’âge prédéfinies. Ils ne prennent pas non plus en compte la possibilité que plusieurs variables puissent varier en parallèle et affecter l’état physiologique de l’individu (âge, taille, corpulence,. . . ). Afin de palier à ces limites, les écologues ont considéré des caractères physiologiques comme éléments structurants des populations. De cette façon, les traits d’histoire de vie des individus n’ont pas besoin d’être divisibles en des classes bien distinctes, mais l’impact de l’état physiologique de l’individu sur 8 ses traits d’histoire de vie – que sont par exemple la reproduction, la croissance, la mortalité ou la vitesse d’ingestion de l’énergie – est tout de même pris en compte (structuration en taille, Figure 1.3). Un cadre théorique complet a été développé pour permettre d’étudier la dynamique des populations structurées physiologiquement. Les modèles de population physiologiquement structurés (modèles PSP pour “Physiologically Structured Population”) constituent une part importante de ce cadre théorique (Metz & Diekmann, 1986 ; De Roos et al., 1992 ; De Roos, 1997). Ces modèles permettent de prendre en compte les variations continues d’un ou plusieurs traits physiologiques afin d’étudier leurs impacts sur les traits d’histoire de vie des individus, la démographie des populations et leurs relations avec leur environnement.
L’importance de la taille corporelle
La taille corporelle constitue un facteur clé dans la compréhension des rapports entre état individuel et traits d’histoire de vie, et leurs conséquences sur la dynamique des populations et des communautés.
Impact sur les traits d’histoire de vie
L’influence de la taille corporelle sur les performances écologiques, mesurées notamment par les taux vitaux (croissance, reproduction ou mortalité) ou les interactions trophiques, a fait l’objet d’un grand nombre d’études théoriques et expérimentales (Peters, 1986 ; Calder, 1996 ; De Roos & Persson, 2001 ; Claessen et al., 2004). Par exemple, des individus plus grands vont généralement être plus efficaces dans leur recherche de nourriture, pouvoir se nourrir de proies plus grandes et courir un risque réduit de prédation comparé à des individus plus petits (Paradis et al., 1996). Dans un autre registre, les capacités de recherche de nourriture des Daphnies en fonction de leur taille ont été mesurées en détail dans un grand nombre de conditions différentes, et reliées à l’allocation de l’énergie assimilée à la croissance, à la reproduction ou au métabolisme (par ex. Lampert, 1978 ; Gurney et al., 1990 ; McCauley et al., 1990 ; Kooijman, 2000). De nombreuses études se sont également intéressées au comportement de recherche de nourriture et à la gestion de l’énergie chez des populations de poissons (par ex. Elliott, 1975 ; Mittelbach, 1981 ; Fuiman, 1994 ; Hjelm & Persson, 2001). Ces différentes études expérimentales ont conduit au développement de modèles génériques reliant énergie et traits d’histoire de vie tels que la capacité à rechercher de la nourriture, la croissance et le développement (Kooijman, 2000 ; Nisbet et al., 2000 ; West et al., 2001). Dans ses travaux, Kooijman (2000) propose un cadre théorique à la fois concis et complet, le budget énergétique dynamique (“dynamic energy budget”), qui décrit la consommation de l’énergie et des nutriments à l’échelle de l’individu en relation avec sa taille corporelle, et leur utilisation pour les différents traits d’histoire de vie. C’est dans ce cadre théorique notamment que l’on étudie l’impact sur la dynamique des populations de la dépendance des traits d’histoire de vie à la taille corporelle.
Interaction histoire de vie et dynamique des populations
Les premiers modèles de dynamique des populations structurées par stade (Gurney et al., 1980 ; Lawton & Hassell, 1981 ; Gurney et al., 1983 ; Nisbet & Gurney, 1983) ont été inspirés par des observations de populations naturelles d’insectes, ou élevées en laboratoire. Ces populations montraient une dynamique fluctuante, même si l’environnement pouvait être considéré comme constant (Nicholson, 1954 ; Gurney et al., 1983 ; Ebenman, 1988 ; Godfray & Hassell, 1989). Ces dynamiques fluctuantes présentaient la particularité d’être dues à une succession de générations non chevauchantes, même si les histoires de vie individuelles rendaient le chevauchement possible. Ces études ainsi que les travaux de Gurney & Nisbet (1985) ont permis d’identifier deux types de cyclicités différentes suivant la période du cycle par rapport au temps de génération : (i) des cycles d’une seule génération (“single generation cycles”) avec une périodicité autour du temps de génération, éventuellement légèrement supérieure, mais toujours inférieure à deux fois le temps de génération ; et (ii) des cycles dit “delayed-feedback cycles” où la périodicité est cette fois entre deux et quatre fois le temps de génération. Ces cycles de différentes périodes sont expliqués par une compétition différentielle entre les différents stades présents dans la population, et à un changement des taux vitaux individuels avec la densité d’individus dans chaque stade. L’identification de ces deux types de cycles a été une avancée majeure dans la théorie des interactions entre histoire de vie et dynamique des populations. Ces cycles ont fait l’objet d’études expérimentales. McCauley & Murdoch (1987) ont par exemple observé l’existence de cycles “single generation” dans le 10 CHAPITRE 1. ÉTAT DE L’ART système ressources – consommateurs constitué d’algues et de Daphnies. Plus récemment, Murdoch et al. (2002) ont démontré l’importance des deux types de cycles dans les populations naturelles en citant plus de cent espèces différentes montrant des dynamiques cycliques ressemblantes. Ceci a permis de montrer que de nombreuses dynamiques de populations observées dans la nature sont expliquées en partie par des aspects individuels liés aux histoires de vie et à la structure des populations. L’existence de ces cycles est principalement due au temps nécessaire à un juvénile pour atteindre la maturité, appelé “juvenile delay”. De Roos et al. (1990) et De Roos (1997) ont montré, en modélisant une population de Daphnies se nourrissant d’algues, que les cycles de génération apparaissaient à cause des changements dans la relation âge–taille avec le niveau de ressources. L’augmentation du niveau de ressources a plusieurs effets : (i) les individus se développent plus vite et maturent donc plus tôt ; (ii) ils atteignent une plus grande taille adulte et sont plus efficaces dans leur recherche de nourriture ; et (iii) ils ont une plus grande fécondité. La variation de l’âge à maturité est un facteur majeur de la déstabilisation en cycles de génération. L’étude plus approfondie de modèles PSP et de modèles à deux stades (juvéniles et adultes, De Roos & Persson, 2003) a également montré que les cycles de génération apparaissaient dans le cas d’un déséquilibre de compétition entre des individus de taille différente. Si les individus les plus petits sont compétitivement supérieurs, la dynamique de la population tend vers des cycles de génération dominés par la présence des juvéniles, appelés “juvenile driven cycles”. A l’inverse, lorsque l’avantage compétitif est aux plus grands individus, les caractéristiques des cycles observés changent. En particulier, l’amplitude diminue, la fécondité et le nombre d’adultes n’oscillent plus en phase, et la survie des adultes est grandement allongée. Ces cycles, dominés par la présence des adultes, sont appelés “adult driven cycles”. Si les capacités de compétition sont équilibrées entre les individus de différentes tailles, les oscillations disparaissent et la dynamique se stabilise. Toutefois, ces modèles n’ont jusqu’à présent pas permis d’expliquer les cycles dit “delayed-feedback cycles” qui ne sont présents que dans les modèles structurés en stades dans lesquels un effet différé de la compétition intra-stade sur les performances écologiques est explicitement incorporé. Bien que les cycles de générations soit présents dans un grand nombre de modèles de populations structurées, certains modèles plus complexes développent de nouvelles dynamiques. Par exemple, l’ajout de cannibalisme intra-stade permet de prédire des dynamiques fluctuantes apériodiques, voir chaotiques (Costantino et al., 1997 ; Dennis et al., 1997)
I Introduction Générale et Méthodologie |
