Effets du pré-trempage des graines sur le comportement agro-physiologique chez deux variétés
locales de niébé

 MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D’ADAPTATION DES PLANTES AU STRESS HYDRIQUE

 Le déficit hydrique est un frein important à l’essor de l’agriculture des pays sahéliens. On observe parfois une baisse de la productivité allant de 30 à 50% tributaire du déficit hydrique (PIMENTEL et al., 1999). Ses effets sont composites et les réponses des plantes complexes. A chaque type de sécheresse correspondent divers mécanismes de tolérance/résistance. Ainsi la résistance d’une plante à un déficit hydrique se définit comme un ensemble de mécanismes mettant en jeu trois réponses : l’esquive, l’évitement et la tolérance (LEVITT, 1980). Les interactions complexes de ces trois groupes de mécanismes d’adaptation déterminent le niveau et la stabilité des rendements (HALL, 1981 cité par DIABY (2003)). ¬• L’esquive est une stratégie que développe une plante pour réduire ou annuler les effets de la contrainte hydrique. Généralement la plante termine son cycle pendant la période favorable. La précocité chez les céréales cultivées en zone méditerranéenne (blé, orge, avoine…) et la brièveté du cycle des cultures pluviales des zones tropicales sèches (niébé, mil, sorgho, arachide…) sont des mécanismes d’esquive, qui ont d’ailleurs été largement exploités par les agriculteurs et les sélectionneurs. A cette précocité est le plus souvent associé un rendement bas des cultures (MONNEVEUX, 1997). Le choix de la longueur du cycle doit être précédé d’une caractérisation climatique des risques de sécheresse dans la région pour laquelle est destinée la culture. Ce choix peut se faire à partir d’une analyse fréquentielle des pluies ou par des méthodes plus fines utilisant des modèles mathématiques simulant le bilan hydrique pluriannuel de la culture (ANNEROSE, 1990). ¬• L’évitement est une stratégie qui permet de maintenir élevé, le potentiel hydrique des cellules. La plante doit alors réduire les pertes en eau et augmenter l’absorption racinaire de façon à maintenir un niveau hydrique compatible à son développement. Elle y parvient en limitant la transpiration par la fermeture des stomates, ce qui limite l’assimilation du CO2 et donc la photosynthèse et de ce fait la productivité (HSIAO and BRADFORD, 1984). ¬• A l’opposé de l’évitement, la tolérance se situe au niveau cellulaire. Elle implique la résistance à l’abaissement du potentiel hydrique cellulaire pendant une durée prolongée. Elle s’exprime alors par un maintien de la turgescence rendu possible grâce au phénomène d’ajustement osmotique (MONNEVEUX, 1997). Les mécanismes mis en œuvre sont physiologiques, biochimiques et moléculaires donc intrinsèques (DAIE, 1988). 

Mécanismes physiologiques d’adaptation du niébé au stress hydrique

Le niébé est une plante isohydrique pouvant tolérer des conditions sévères de sécheresse en phase végétative (HALL et al., 1997). La capacité de résistance du niébé a été comparée à celle de l’arachide : le CRE (contenu relatif en eau) du niébé ne descend pas en dessous de 78% alors que celui de l’arachide atteint 55% (NWALOZIE, 1993). Il semblerait donc que le niébé développe en plus de la tolérance une stratégie d’évitement au manque d’eau alors que l’arachide tolère la contrainte hydrique (DIOP, 2002). Mise en forme : Puces et numéros Face à un stress hydrique, le niébé, possède une grande variabilité d’adaptation qui le prédispose comme une plante idéale d’étude de la résistance à la sécheresse. Il adopte deux stratégies de résistance différentes (MAI-KODOMI et al., 1999). Le « type 1 » correspond aux variétés dont la croissance s’arrête mais qui conservent un état hydrique élevé. Les feuilles et les zones en croissance survivent pendant une longue période. La stratégie de « type 2 » concerne les plantes qui mobilisent l’eau des premières feuilles vers les zones en croissance, ce qui se traduit par la sénescence des premières feuilles qui permet la survie des jeunes feuilles. Ainsi les plantes du « type 2 » survivent plus longtemps que les plantes du « type 1 ». Cette typologie de stratégies fait intervenir deux grands modes de réponse du niébé au déficit hydrique : des mécanismes physiologiques et biochimiques. 

La fermeture des stomates

Un manque d’eau du sol disponible se traduit chez le niébé par la fermeture des stomates avant tout abaissement du contenu en eau des feuilles. Le mécanisme semble totalement contrôlé par la concentration de l’acide abscissique dans les cellules (KOZLOWSKI, 1983 LAWLOR, 1995; RIGA et VARTANIAN, 1999).

L’ajustement osmotique

C’est un processus adaptatif par lequel la plante accumule des solutés dans ses tissus, au niveau symplasmique, en réponse à la déshydratation (DIOP, 2002). Il se manifeste par une diminution du potentiel osmotique à des valeurs plus basses, permettant ainsi à la plante de maintenir la turgescence des cellules pendant l’augmentation de la contrainte. Il permet en outre une protection des membranes et des systèmes enzymatiques en particulier au niveau des organes jeunes. Les solutés dont l’accumulation permet la diminution du potentiel osmotique et qui contribueraient ainsi à l’ajustement osmotique sont des ions inorganiques tels que le potassium et les nitrates, des sucres solubles, des acides aminés et des acides organiques comme l’acide malique. Parmi les acides aminés, la proline semble jouer un rôle dans ce système enzymatique, ainsi qu’un rôle de régulation du pH (KOZLOWSKI, 1983; JOHNSON et al., 1984; MONNEVEUX, 1997). Il est noté une synthèse de nombreuses protéines de novo, dont les fonctions exactes restent à élucider (SCOTTI, 1998). ). L’intérêt croissant qui est porté à la proline est lié à sa contribution à l’ajustement osmotique qui permet le maintien de nombreuses fonctions physiologiques (photosynthèse, transpiration, croissance…). Il peut intervenir à tous les stades du développement et son caractère inductible suggère qu’il n’a pas (ou peu) d’incidences sur le rendement potentiel (MONNEVEUX, 1997).

Mécanismes biochimiques

L’action du système enzymatique permet de préserver l’intégrité membranaire en conditions de déficit hydrique. Elle est une stratégie importante de résistance à la sécheresse. En effet, en réponse à une contrainte hydrique expérimentale simulée par le polyéthylène glycol par exemple, la perte de l’intégrité membranaire se traduit par une augmentation de la perméabilité cellulaire (KOZLOWSKI, 1983; DIOP, 2002). Ce phénomène de décompartimentation cellulaire est aussi observé au niveau des membranes des chloroplastes (SCOTTI, 1998). La contrainte hydrique induit une diminution de la teneur en phospholipides et du degré d’insaturation des acides gras, d’où une augmentation des acides gras saturés C16:0 et C18:0 (SAHSAH et al., 1998; LESHEM, 1992). Cette variation dans la composition lipidique des membranes modifie leur perméabilité, leur activité, la capacité de transfert d’énergie et plus tard l’activité métabolique cellulaire (MEYER et al., 1992).

TRAITEMENTS ET GERMINATION DES GRAINES

PROCESSUS PHYSIOLOGIQUE DE LA GERMINATION

La germination est un processus complexe dont la définition ne fait pas toujours l’unanimité entre les physiologistes et les agronomes. Elle se situe entre le début de l’hydratation de la semence et le tout début de la croissance de la radicule. Elle se définie comme le processus métabolique que subit une graine après hydratation, et qui la conduit à une croissance radiculaire. Divers travaux démontrent que le processus de germination comprend en fait plusieurs phases physiologiques successives. La phase essentielle s’achève juste avant la croissance de la radicule, elle a été appelé germination sensu stricto par EVENARI (1957) cité par DANIEL et al. (1982). Plusieurs auteurs ont regroupé ces phases en trois étapes essentielles : a) L’étape 1, caractérisée par l’absorption d’eau par la graine sèche, pendant laquelle il y a une prise d’eau rapide par la graine due à son potentiel hydrique élevé (-100 à -200 MPa) (CHONG et BERNARD, 1994) b) L’étape 2, mettant en jeu des phénomènes métaboliques et d’hydrolyse. Cette activité enzymatique baisse le potentiel hydrique de l’embryon entraînant ainsi une synthèse de nouvelles substances de poids moléculaire faible. On assiste à une hydrolyse des réserves pour produire de l’énergie c’est la germination sensu stricto (DANIEL et al., 1982) c) L’étape 3, est ce que certains auteurs ont appelés la germination visible. Caractérisée essentiellement par l’élongation rapide de la radicule. Cette élongation peut être épigée c’est le cas du niébé et de l’arachide ou hypogée comme le maïs ou le mil. La radicule constitue un critère simple de la germination d’une semence. A ce stade, en effet il est certain que la germination sensu stricto s’est produite

PRATIQUES PAYSANNES ET TRAITEMENTS DES SEMENCES AVANT SEMIS

Effets des facteurs biotiques sur la germination

Plusieurs facteurs du milieu interfèrent sur le processus de la germination. La germination exige de l’eau, mais l’activité métabolique consécutive à l’imbibition nécessite de l’oxygène. Enfin comme pour tout phénomène physiologique, la température joue un rôle important. L’eau, l’oxygène et la température sont les trois facteurs essentiels de la germination. d) Eau : elle pénètre dans les enveloppes par capillarité, puis les cellules vivantes redeviennent turgescentes et provoquent un appel d’eau. On assiste alors à une augmentation de l’activité respiratoire (DANIEL et al., 1982). e) L’oxygène : la germination exige obligatoirement de l’oxygène. En effet, les enveloppes séminales, sont des structures poreuses qui retiennent du gaz carbonique (HABER et BRASSINGTON, 1959 cités par DANIEL et al. (1982)). D’une façon générale, la germination exige assez peu d’oxygène et il est même signalé par certains auteurs que son excès est souvent néfaste à la germination. f) La température : dans le phénomène de germination, la température interfère beaucoup avec l’oxygène pour deux raisons essentielles, elle agit sur la vitesse de consommation d’oxygène par l’embryon, et elle modifie la solubilité de ce gaz, qui baisse avec l’élévation de la température (HABER et BRASSINGTON, 1959 cités par DANIEL et al. (1982)).

La notion de dormance

Bien que la dormance ne soit pas connue dans la famille des fabacées, on a constaté un rôle spécifique semblable à la dormance de certaines parties tégumentaires des graines des fabacées. 7 Ainsi le hile de plusieurs espèces des fabacées (dont le Vigna unguiculata) fonctionne comme une valve hygroscopique permettant de réguler la perte et le gain d’humidité d’une graine à l’état sec. Ce mécanisme s’ouvre et se referme pendant une variation de l’humidité. Pour pouvoir maintenir la graine à l’état sec, il se referme quand l’humidité relative est élevée. Il crée donc un équilibre entre la graine et son environnement. Il participe environ pour 10% de la dormance tégumentaire de la graine (MURRAY, 1984).