Etude des mouches des fruits (Diptera ; Tephritidae) et de leurs parasitoïdes

Généralité sur les Tephritidae

 Les mouches des fruits de la famille des Tephritidae sont parmi les ravageurs les plus importants des cultures fruitières et légumières dans le monde. Leur mode de reproduction implique la ponte de leurs œufs dans les fruits matures ou immatures en cours de développements, compromettant ainsi les produits récoltés et/ou à récolter. C’est l’une des familles de diptères les plus importantes économiquement en raison des dégâts qu’elles provoquent dans les cultures (fruits et légumes) et de leur présence dans de très nombreux pays (White and Elson-Harris, 1992). Au Sénégal 5 genres de mouches des fruits d’importance économique ont été identifiés : Bactrocera ; Dacus ; Ceratitis ; Carpomya et Capparimyia (White, 2006). Le genre Bactrocera (Macquart) comprend environ 530 espèces (White, 2006; Anses, 2014). Contrairement aux espèces du genre Dacus qui sont souvent oligophage, de nombreuses espèces de Bactrocera sont polyphages et associées à de nombreuses cultures tropicales (Tinkeu et al., 2010). Les espèces du genre Bactrocera sont souvent invasives. Dans certaines zones géographiques, elles possèdent des potentiels biotiques qui sont supérieurs à celles des espèces endogènes de la zone et une meilleure aptitude à la compétition interspécifique qui aboutit à un changement d’hôte chez les espèces natives (Duyck, 2005). Contrairement au genre Bactrocera, le genre Dacus est bien présent dans le continent africain avec aux moins 180 espèces qui se développent par préférence sur des plantes appartenant aux familles botaniques des Apocynacées, des Cucurbitacées et des Passifloracées. Le genre Ceratitis est uniquement afro-tropical à l’exception de la mouche méditerranéenne, Ceratitis capitata (Weidman), qui est cosmopolite à cause des échanges intercontinentaux (Anses, 2014). 

 Systématique des mouches des fruits

 Règne : Animal Sous règne : Invertébrés Embranchement : Arthropoda Sous embranchement : Hexapoda 4 Classe : Insecta Ordre : Diptera Sous-ordre : Brachycera Division : Cyclorrapha Superfamille : Tephritoidea Famille : Tephritidae La majeure partie des espèces de Tephritidae recensées en Afrique de l’Ouest appartiennent à la sous-familles des Dacinae. 

 Biologie et écologie des Tephritidae 

 Description Morphologique des Tephritidae 

Les insectes de la famille des Tephritidae comme les autres diptères, ont une seule paire d’ailes, la seconde paire étant transformée en deux petits balanciers ou haltères qui permettent de leur maintenir en équilibre au cours des vols. L’une des caractéristiques la plus remarquable des mouches des fruits se trouve au niveau de leurs motifs (ou dessins) sur les ailes, qui varient en fonction des sous-familles et de l’espèce. En effet, chez les adultes ou imagos, leur corps est composé de trois parties : tête, thorax et abdomen. La tête porte des antennes et des yeux à facettes qui sont souvent d’une coloration brillante et parfois métallique. Le thorax porte les ailes qui sont le plus souvent tachetées, avec une arista bien développée, une nervure souscostale coudée à son extrémité et on note l’absence de vibrisse. L’abdomen de ces ravageurs est formé de 5 à 6 segments visibles, se terminant chez la femelle par un ovipositeur qu’elle enfonce dans les fruits au moment de la ponte. Cet ovipositeur marque le dimorphisme sexuel qui permet de différencier les mâles et les femelles (Gilles, 2014). 5 Figure 1 : Elément de morphologie de la famille des Tephritidae, sous-famille des Dacinae

Cycle biologique des mouches de fruits

La biologie et la durée du cycle de développement des espèces de la famille des Tephritidae varie en fonction de l’humidité relative de l’air, de la température et de la source de nourriture (Vayssières et al., 2008a). Le cycle de vie de la plupart des espèces de Tephritidae est similaire et peut être résumé en quatre activités : l’accouplement, la ponte, l’alimentation et la dispersion (Ndoye, 2011). En effet, après accouplement, les femelles pondent dans les fruits de la plante hôte principale si cela coïncide avec sa période (ou dans les plantes hôtes secondaires appelées aussi plantes relais ou réservoirs). Cette ponte est facilitée grâce à leurs ovipositeurs. Ainsi les mouches déposent leurs œufs sous l’épiderme du fruit. Une femelle de B. dorsalis peut pondre en moyenne jusqu’à 700 œufs mais cela dépend de la plante hôte, de la saison et de la zone agroécologique (Vayssieres et al., 2008b) . Les larves ou asticots se développent à l’abri des traitements, dans la pulpe du fruit en creusant des galeries qui sont autant de portes ouvertes à des infections secondaires du fruit quand la larve aura quitté le fruit. Ce développement du cycle larvaire passe par trois stades (L1 à L3) et sa durée moyenne chez les cératites est de 5 à 15 jours (Vayssières et al., 2008a) pour une humidité relative de 75% et à une température de 25° C. Les trois premiers stades se passent à l’intérieur du fruit et accélère sa maturation ainsi le fruit se détache et tombe. Les larves de stade L3 quittent le fruit, pour se nymphoser et se transforment en pupes dans les premiers centimètres du sol (CTA, 2013). Après l’émergence, les mouche, ne sont pas mûrs sexuellement. Chez les espèces du genre cératite les mâles adultes acquièrent une activité sexuelle environ 3–4 jours après émergence des pupes et les femelles adultes environ 6–8 jours pour une durée de vie moyenne de 40 à 90 jours (Vayssières et al., 2008a). Après accouplement les femelles deviennent non réceptives pendant plusieurs semaines 6 tandis que les mâles peuvent s’accoupler fréquemment. L’ensemble du cycle des Tephritidae peut être illustré par le schéma de la figure 2. Figure 2 : Cycle de développement des Tephritidae source : (CTA, 2013) 

 Ecologie et éthologie 

Plusieurs facteurs écologiques (biotiques et abiotiques) peuvent influencer la distribution des populations de mouches des fruits. Ils affectent directement ou indirectement les taux de survie et de développement des différentes phases du cycle biologique et la fécondité des femelles. Parmi ces facteurs, les plus importants sont la température, l’humidité (facteurs abiotiques) et la disponibilité des ressources alimentaires (plantes hôtes). Les ennemis naturels et la compétition inter et intra spécifique peuvent aussi être importants dans certaines circonstances (Ouedraogo, 2011).

 Les facteurs abiotiques

 La température et l’humidité relative sont les deux principaux facteurs abiotiques qui influent directement sur l’abondance des différentes populations de mouches dans les vergers 7 de manguiers. Selon Duyck (2005), l’influence de l’humidité sur le stade embryonnaire et les stades larvaires, en conditions naturelles, est certainement davantage modulée par le fruit hôte que par les conditions climatiques. Cependant les adultes ont besoin de peu d’eau pour survivre, et la trouvent dans la nature sous forme d’eau libre, de nectar produit par les plantes, de fruit décomposé ou de miellat. Les résultats de Vayssières et al (2006) ont montré que l’arrivée des premières pluies importantes accompagnées par une augmentation de l’humidité relative entraine une augmentation et une dominance des espèces du genre Bactrocera sur les espèces du genre Ceratitis qui étaient dominantes durant la saison sèches dans les vergers de manguiers au Bénin. 

 Les facteurs biotiques 

Parmi les facteurs abiotiques qui peuvent intervenir sur la distribution des Tephritidae nous avons :  La compétition interspécifique La compétition interspécifique est une concurrence directe ou indirecte qui s’établit entre des individus qui appartiennent à des espèces différentes selon Duyck (2005), on distingue :  La compétition par interférence a lieu quand les organismes se gênent les uns les autres dans la recherche d’un bien quelconque et elle peut intervenir même lorsque la ressource est surabondante. On peut distinguer une interférence passive (rejet de substances toxiques, les compétiteurs s’ignorant) et une interférence active (comportement agressif).  La compétition par exploitation a lieu quand les ressources deviennent insuffisantes pour tous les organismes. Dans le cas de cette inhibition mutuelle, on note une action directe des organismes les uns sur les autres  La compétition intra spécifique : La compétition intra-spécifique a lieu entre des individus appartenant à la même espèce. Elle se produit quand la ressource (trophique, sexuelle ou site de ponte) devient insuffisante. Chez les mouches des fruits, cette compétition se manifeste à différents stades de développement et selon le sexe. Chez les larves, elle se produit quand la densité larvaire dans le fruit est supérieure aux potentiels de nourriture et elle a un effet sur le poids des pupes (Duyck, 2005). Chez les femelles cette compétition arrive au moment de la recherche de site de ponte, des comportements agressifs peuvent être observés chez les femelles  Les ennemis naturels : Les ennemis naturels jouent un très grand rôle dans la régulation des populations des Tephritidae. De nombreuses études ont été réalisées dans le monde pour montrer les effets des parasitoïdes et des prédateurs sur l’abondance des mouches dans les vergers. C’est sur ces principes que se base la lutte biologique classique consistant à utiliser les ennemis naturels pour maintenir les populations d’un ravageur à un seuil où leurs dégâts ne seront pas significatifs économiquement. Nous allons revenir sur ces détails dans la partie lutte contre les Tephritidae.

 Comportements alimentaires chez les Tephritidae 

Le comportement chez les mouches des fruits varie en fonction de leurs stades de développement. Dans cette synthèse, on s’intéressera aux comportements alimentaires des mouches au stade larvaire car c’est le stade qui cause des pertes sur les productions fruitières et nous allons donner des exemples pour chaque cas.  Espèce monophage : espèce dont le régime alimentaire se restreint à une seule espèce comme exemple nous pouvons citer l’espèce Bactrocera oleae (Gmelin) qui s’attaque aux fruits d’olive. Les plantes d’olive ne produisent qu’une seule fois par an, cela explique le fait que B. oleae soit monovoltine.  Espèce sténophage : espèce au régime alimentaire spécialisé à un seul genre. Les mouches du genre Capparimyia sont associées au genre botanique Capparis qui appartient à la famille des Capparidacées dont certaines espèces avec ou sans épines sont utilisées dans les haies des vergers de la zone des Niayes (Ndiaye, 2008).  Espèce oligophage : espèce dont le régime alimentaire se restreint à une seule famille ; exemple de B. cucurbitae qui n’attaque que les espèces de la famille des Cucurbitacées.  Espèce polyphage : espèce dont le régime alimentaire comprend plusieurs familles. L’espèce polyphage qui cause plus de dégâts dans la culture fruitière au Sénégal et en Afrique de l’ouest est B. dorsalis. Au Sénégal sa gamme de plantes hôtes tourne autour de 58 espèces (Ndiaye, 2009). Ce nombre devrait être revu en hausse si on ajoute les découvertes de nouvelles plantes hôtes dans les études récentes effectuées au Sénégal.