Études paléoenvironnementale et paléoclimatique à partir de restes d’insectes retrouvés dans le guano de Nouvelle-Calédonie

 Actuellement le développement des recherches en paléoclimatologie et paléoenvironnement met aussi bien l’accent sur l’étude des grands changements climatiques des cycles glaciaires/interglaciaires que sur les variations récentes de l’Holocène. Les fluctuations climatiques séculaires ont eu un impact important sur les activités humaines pendant les périodes préhistoriques, notamment en matière de colonisations. Ces fluctuations se manifestent d’autant plus de nos jours, une meilleure connaissance du climat et de sa variabilité est donc primordiale pour comprendre comment ces changements affectent l’environnement, l’habitat humain ainsi que la biodiversité. Les mécanismes climatiques responsables de cette variabilité naturelle en Océanie sont mal connus. À l’échelle interannuelle, les grandes oscillations dues au mode ENSO (El Niño/Southern Oscillation) qui affectent les îles d’Océanie résultent d’interactions entre océan et atmosphère. L’étude des fluctuations récentes requiert des archives climatiques à hautes résolutions temporelles et spatiales, ainsi que des méthodologies permettant de reconstruire quantitativement et qualitativement des paramètres climatiques dont les variations sont de faibles amplitudes. Il est nécessaire de mieux comprendre la variabilité climatique au cours de l’Holocène afin de mettre en perspective le réchauffement actuel dans le contexte de la variabilité climatique. L’acquisition des enregistrements de ces oscillations doit permettre de mieux comprendre leurs mécanismes et ainsi concourir à explorer les possibilités de prédire ces variations climatiques futures, mais aussi de l’appliquer à l’étude des paléopeuplements (Wirrman., et al 2016 ; Wirrman., et al 2017). L’Holocène est la dernière période géologique du Quaternaire, datant de 11 700 ans BP jusqu’à aujourd’hui, d’après la dernière International Chronostratigraphic Chart’ de 2016 (http://www.stratigraphy.org/ V2016/12). Il s’agit de l’interglaciaire actuel suivant la dernière glaciation du Pléistocène. En Océanie, pendant l’Holocène, le climat est contrôlé par trois phénomènes naturels principaux dits « forçage » : les paramètres de Milankovitch (excentricité, précession, obliquité), solaire et volcanique (Wanner et al., 2008 ; Firth et al., 2014 ). En Océanie, ces forçages se traduisent par les déplacements des Zones de Convergences intertropicales (ITCZ) et Sud Pacifique (SPCZ), provoquant les variations de fréquences et d’amplitude des évènements El Niño (favorisant des périodes sèches) et La Niña (favorisant des saisons humides) dans le Pacifique ouest en général (Renseen et al., 2005 ; Partin et al., 2007). L’objectif des projets Guacamolé et Caid menés par les laboratoires LOCEAN, EPOC et l’institut agronomique néo-calédonien a été de reconstruire ces variabilités climatiques (notamment hydrologique) à l’échelle saisonnière, annuelle ou décennale, en Nouvelle-Calédonie 7 (Wirrmann et al., 2016, Wirrmann et al., 2017). L’étude a été conduite sur des amas de guano, un nouveau type d’archive environnementale cavernicole à haute résolution temporelle et spatiale (Wirrmann et al., 2017). D’une manière générale, le guano a pour origine l’accumulation des fèces de chiroptères ou d’oiseaux marins. Il est constitué de matériel riche en résidus de digestion (majoritairement des restes chitineux d’insectes pour les oiseaux et chiroptères insectivores) associés à de la matière inorganique (minéraux phosphatés et/ou carbonatés, silts, acide urique de protéines, oxalate d’ammonium, nitrate…) (Bird et al., 2007). L’échantillonnage a été mené sur des échantillons de surface et des carottages réalisés dans des amas de guanos de Salanganes diurnes (Collocallia spodopygia famille des Apodidae) et de microchiroptères nocturnes (Famille des Miniopterus plusieurs espèces en fonction des sites). Les prélèvements ont été effectués dans différentes grottes localisées en Nouvelle-Calédonie sur la Grande Terre et Lifou (Île loyauté) (Fig.8 ; Tabl.1). Un travail exploratoire sur les composés organiques a été conduit en ciblant des analyses isotopiques moléculaires (carbone δ13C, azote δ15N, hydrogène δD et n-alcane C29), le rapport C/N et les analyses palynologiques. Le projet a permis de mettre en exergue la pertinence de l’étude, de caractériser la saisonnalité et donc la signature isotopique associée des composés organiques synthétisés par les végétaux et/ou les insectes et de comprendre la réponse des écosystèmes végétaux aux variations climatiques. De plus, la comparaison des résultats avec les données météorologiques a fait apparaître une bonne corrélation avec le signal climatique ENSO. Le guano est composé à plus de 88 % de matière organique (Emerson et Roark, 2007), dont de très nombreux restes chitineux, formant la matière principale des insectes composant la diète des prédateurs. De nombreux restes entomologiques sont donc à prévoir. Deux facteurs peuvent rendre l’analyse chronophage et risquée. Premièrement, l’entomofaune néocalédonienne est caractérisée par un taux d’endémisme important et les caractéristiques écologiques sont peu connues. Deuxièmement, l’entomofaune néocalédonienne est largement influencée par les espèces invasives anciennes et récentes comme la fourmi électrique Wasmannia auropunctata (Jourdan, 1999). L’étude paléo-entomologique des restes d’insectes du guano de Nouvelle-Calédonie, présentée dans le cadre de ce travail de Master 2 s’inscrit donc dans la continuité et la complémentarité du projet Guacamole-Caid. Par cette étude exploratoire et pionnière, nous chercherons à savoir si le « signal insecte du guano des grottes de Nouvelle-Calédonie » peut servir à enrichir les études multiproxies déjà réalisées pour caractériser les variations paléoenvironnementale et paléoclimatique. Dans un cadre plus large, nous verrons si une telle 8 étude permet de mieux comprendre la réponse des écosystèmes végétaux et entomologiques aux changements environnementaux ? Ce travail se concentre sur des échantillons provenant de cinq sites localisés sur la GrandeTerre et Lifou (île Loyauté) étudiés dans le cadre du projet Guacamolé-Caid, ainsi qu’un site où les prélèvements ont été réalisés par Romain Garrouste (Fig.8 ; Tabl.1). Les différents sites ont été choisis afin d’obtenir une meilleure compréhension des variations temporelle et spatiale. La caractérisation de la diète des salanganes diurne et des Yangochiroptères nocturnes (ou encore Vespèretilioniformes précédemment appelés Microchiroptera, Prud’homme, 2013) pourrait permettre d’obtenir des informations riches en enseignements écologiques. Pour aborder l’étude de ces restes en contexte paléoenvironnemental, nous avons conduit des identifications taxonomiques et granulométriques. Celles-ci ont été complétées par des analyses expérimentales conduites à partir d’analyse moléculaire ADNa et en spectroscopie infrarouge. Les résultats ont été analysés statistiquement, puis comparés aux données sédimentologiques, isotopiques et palynologiques. Ces méthodes sont encore peu, voire non utilisées dans le domaine de l’archéoentomologie et la paléoentomologie. Utilisées dans le cadre de ce projet, elles pourraient permettre de passer outre les difficultés liées au taux d’endémisme important qui caractérise la Nouvelle-Calédonie (ou les milieux insulaires des îles du Pacifique) et au déficit de connaissances associé et donc au challenge taxonomique que représente l’étude entomologique du guano. Nous espérons trouver des relations, peut-être non évidentes a priori entre variables. Ainsi, une telle étude pourrait fournir des informations écologiques, taxonomiques et moléculaires, aussi intéressantes qu’originales. Notre étude se structure en quatre grandes parties. D’abord un état de l’art sur la paléoentomologie et la Nouvelle-Calédonie sera exposé. Il sera composé d’une mise en contexte géologique, climatique, écologique (flore et entomofaune), les caractéristiques écologiques des prédateurs (salanganes et Microchiroptera) et celles intrinsèques au guano. Les méthodes utilisées sont ensuite présentées. À la suite de cela, nous exposerons les résultats paléoenvironnementaux obtenus pour les sites étudiés. Enfin une interprétation et une discussion clôtureront ce travail. 

 État de l’art : Paléoentomologie et archéoentomologie

La paléoentomologie quaternaire est une discipline qui est née il y’a plus d’une cinquantaine d’années en Angleterre (Ponel et Yvinec, 1997, Buckland et Coppe, 1991). Elle permet de recueillir des informations riches et variées tant sur les contextes archéologiques que paléoenvironnemtaux en se basant sur les mêmes principes qu’en palynologie ou en anthracologie (Bourquin-mignot et al, 1999). On pose tout d’abord le postulat d’actualisme qui semble se vérifier si l’on se limite aux cent derniers millénaires (Elias, 1994). Ce postulat considère que les insectes n’ont pas changé depuis le début du Quaternaire et se base sur la grande diversité spécifique et taxonomique des insectes ainsi que sur leurs exigences écologiques (bioindicateurs). Dans cette perspective, certains insectes peuvent avoir des réponses indicatrices de l’environnement et des pressions subies (climatiques ou anthropiques). Toutefois, et tout comme en archéozoologie, une restriction s’impose au niveau de la conservation différentielle liée aux agents d’accumulation, la taphonomie et les méthodes de collecte. En général, les insectes dont la chitine est plus résistante présenteront une tendance à la surreprésentation dans les assemblages subfossiles (Lyman, 1994 ; Pécréaux, 2008 ; Pécréaux, 2007). Ainsi, l’ordre des Coleoptera domine les assemblages archéologiques, car ces derniers se caractérisent par un exosquelette chitineux souvent très épais qui permet une bonne conservation (Pécréaux, 2007). Toutefois, les Hétéroptères (punaises), Hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis), pupe de Diptères (mouches), Dermaptères (perce-oreilles), Siphonaptères (puces), larves de Trichoptères (phryganes) peuvent aussi être conservés (Ponel et Yvinec, 1997 ; Elias 1994). En archéologie, cette discipline est habituellement utilisée dans l’étude de dépôts d’origines anthropogéniques afin de témoigner des paléoenvironnements et des activités humaines à travers les âges (Fig 1). Toutefois, elle sera ici mise à profit pour l’étude de dépôts d’origines non anthropiques et subactuelles, dans un contexte de reconstitutions paléoenvironnementale et paléoclimatique et permettra aussi d’identifier le potentiel de cette démarche pour des périodes plus anciennes. La même démarche est actuellement utilisée sur les contenus stomacaux ou fèces de différents prédateurs afin de répondre à des problématiques écologiques (Chapelin-Viscardi et al., 2012). Cette confrontation des données sera d’autant plus justifiée que les informations rejoindront celles du pollen et des isotopes. 

 Objectifs des études archéoentomologiques : Rappels généraux

 À l’instar des études archéozoologiques concentrées sur les vertébrés, l’étude des insectes peut offrir de nombreuses informations sur les modes de vie de l’homme à travers le temps. La principale différence avec les études paléoenvironnementales va concerner la constitution de l’assemblage (Pécréaux, 2008). Le nombre de taxons sera souvent limité à quelques espèces synanthropes et leurs prédateurs attirés par les ressources alimentaires, les conditions d’obscurité et d’humidité. Les insectes permettront alors d’expliquer la nature des rejets dans les dépotoirs, les activités pratiquées à proximité, la nature des constructions (bois mis en évidence avec l’abondance de vrillette Anobium punctatum par P.Ponel (Ponel, 1997) sur le site de Châlain) ou l’utilisation d’un bâtiment de stockage (habitation, stabulation…). Les pratiques agricoles et celles qui y sont liées peuvent parfois être mises en évidence par la présence d’insectes spécifiques (Yvinec, 1997). La présence de Bruche sur le site du lac du Bourget (Pécreaux, 2008), laisse penser que la zone d’où provient l’échantillon était un stockage de Fabaceae (Fèves, Pois…), celle de Demerstidae trahit la présence de viande séchée. De même, la présence de Sitophilus granarius, un Curculionidae aptère, permet de prouver la présence d’un stockage de céréales et de faire le point entre les échanges commerciaux céréaliers (Rollin, 2016). 11 Une autre branche de l’archéoentomologie est étroitement liée à l’entomologie médicolégale et concerne les restes d’insectes des tombeaux, momies, etc… Elle permet de mettre en avant des informations (les pratiques funéraires, les traditions d’inhumation, les délais avant l’enterrement) en déduisant les différents cortèges d’insectes identifiés dans les sépultures (Huchet, 1994 ; Huchet et Gallis, 1996). Plus rarement, des éléments entomologiques trahissent la présence d’ectoparasite ou encore de malfaçon (ou placébo ?) dans les préparations médicamenteuses. Ainsi, des fragments d’élytres de la cantharide, Lytta vesicatoria L. (Coleoptera Meloidae), ont été découverts lors de fouilles sous-marines dans les ruines d’un voilier hollandais de la campagne des Indes, coulé près de Folkestone il y a plus de deux siècles. Ces fragments de cantharides proviennent très probablement d’une préparation « aphrodisiaque » basée sur les propriétés vésicantes de la cantharidine, un alcaloïde très puissant. Toutefois, le fabricant avait aussi introduit une simple cétoine dorée (Cetonia aurata), de la même couleur, plus grosse et inoffensive, probablement pour vendre en plus grosse quantité ou pour protéger les acheteurs des lésions du système digestif que peut provoquer la cantharidine (Moret, 1998). 

 La paléoentomologie environnementale : Définition et généralité

 En paléoentomologie Quaternaire, on admet généralement que les domaines de tolérance thermique et des espèces retrouvées correspondent à ce qu’ils étaient au moment du dépôt, ce qui est d’autant plus vérifiable dans le cas de cette étude, avec des dépôts de guanos récents âgés de 1988 à 2012. De plus, la composante géographique de certaines espèces semble contrôlée par la composante du climat, alors que l’aridité ne semble pas un facteur limitant. En fonction des études et des résultats, un MCR (Mutual Climatic Range mis en place par Atkinson et al. 1986 ; Atkinson et al. 1987) peut être proposé. L’utilisation de bio-indicateurs chez les insectes s’avère efficace pour détecter de manière pertinente les perturbations des équilibres écologiques dues aux changements climatiques, environnementaux ou anthropiques. Nous pouvons distinguer quatre groupes de bio-indicateurs répartis en fonction des perturbations et de la nature de l‘information fournie : Les indicateurs environnementaux: Dans ce groupe sont inclus les insectes inféodés à des niches écologiques étroites reposant soit sur des conditions physico-chimiques (température, humidité, obscurité, oxygénation indiquée par la présence de Dystiscidae, Gyrinidae) soit sur la disponibilité d’une ressource 12 alimentaire (Une place de choix est donnée aux phytophages à cause de leur lien étroit avec leurs plantes-hôtes : Curculionidae, Chrysomelidae, Scolytidae), ou encore sur le degré d’ouverture d’un milieu (Coope, 1986). Par exemple, les Coléoptères Caraboidea sont sensibles aux perturbations environnementales et représentent des indicateurs pertinents de l‘influence des changements climatiques sur le fonctionnement des écosystèmes et sur l’ouverture du milieu (Koivula, 2011). Il est aussi possible de dégager une reconstitution du couvert végétal et de son état, car certaines espèces ne se développent que dans le bois mort, et les écorces déhiscentes. Les indicateurs de biodiversité: Cette catégorie inclura les espèces ou groupes d‘espèces d’insectes dont la présence, la pullulation ou la diversité permettent d‘évaluer la diversité de l’assemblage (Anso, 2016). Les indicateurs écologiques Ce groupe inclura toutes les espèces ou groupes d‘espèces d’insectes qui se corrèlent à des perturbations écologiques précises (l‘introduction d‘espèces envahissantes, notamment les fourmis, qui peuvent donner des informations sur le degré d’anthropisation, l’état du paysage) ou le changement de conditions climatiques délimitées dans le temps et dans l‘espace) avec des liens de cause à effet (Niemi et McDonald, 2004; Bouyer et al., 2007; Gerlach et al., 2013). Les indicateurs trophiques: Dans ce groupe seront pris en compte les insectes qui remplissent un certain nombre de rôles dans les écosystèmes, notamment la décomposition, la prédation, la formation des sols ou encore la pollinisation. Dans le cas où les pollinisateurs pourraient être identifiés à l’espèce, ils pourraient être porteurs d’informations dans notre étude. Ces insectes forment un vecteur intermédiaire entre les prédateurs (formant le guano étudié) et les plantes en floraison, ce qui infère deux niveaux de choix, la sélection des insectes par les prédateurs et la sélection des fleurs par les insectes. Pour ce travail, il est à noter que les insectes diurnes, donc capturés par les salanganes, vont butiner directement dans les fleurs. À l’inverse les insectes nocturnes sont essentiellement nectarivores et tout comme leurs prédateurs, ils piègent sur leur corps les particules aériennes, dont du pollen, bien qu’ils ne s’en nourrissent pas (Wirrman et al., 2017). Cependant, Maher (2006) a montré que le guano de chiroptère constitue une bonne représentation du contenu pollinique de l’air dans lequel les insectes et les chiroptères évoluent (Wirrman et al., 2017). S’il s’avère possible de reconstituer ces liens entre prédateurs, insectes, périodes de 13 floraison et milieu, il est potentiellement possible d’obtenir des informations climatique et environnementale à l’échelle saisonnière. D’ordinaire, la principale difficulté des études paléoentomologiques et archéoentomologiques demeure la détermination des fragments d’insectes. Leurs identifications nécessitent une bonne connaissance taxonomique et une comparaison morphologique à partir d’une collection référence. L’analyse des fèces de prédateurs naturels devrait permettre un échantillonnage représentatif de l’entomofaune présente, car les prédateurs sont présents en continuité sur les sites. Ces analyses peuvent apporter des informations comportementales ou sur les sites d’alimentation préférentiels permettant ainsi la protection de sites sensibles. Cependant, les analyses pourraient permettre de déceler des spécimens non répertoriés ou peu documentés sur leurs écologies, car difficilement observables du fait de leur faible densité, de leurs localisations très spécialisées et/ou de leur comportement particulier. Cela pourrait représenter une difficulté supplémentaire. La présence de mastication chez les Chiroptères et d’un jabot chez les salanganes est une entrave complémentaire. En effet, elles participent à la fragmentation des résidus avant la digestion et l’excrétion. 

 Généralités, Géologie et Géomorphologie de la Nouvelle-Calédonie

 L’archipel de la Nouvelle-Calédonie est situé dans le sud-ouest de l’océan Pacifique, situé à quelques degrés au nord du Tropique du Capricorne entre les 18° et 22° de latitude Sud et les 163° et 168° de longitude Est. Elle est localisée à 1500 km de la côte Est australienne, à 1700 km de la NouvelleZélande et à 800 km du Vanuatu, ce qui en fait l’un des archipels les plus isolés au monde. Figure 2. Aperçu du relief général de la Nouvelle-Calédonie (source Atlas IRD, 1981) 14 Elle est constituée de l’île principale, la Grande-Terre, des îles Loyauté et de l’île des Pins (Paris, 1891 ; Milles, 2010 ; source Atlas IRD, 1981). La « Grande Terre » est une île allongée orientée Nord-Ouest/ Sud-Est, meusant 400km de long sur 40 à 60km de large pour une superficie de 16400 km2. La Grande-Terre se prolonge au sud par l’île des Pins et au nord par l’archipel des Belep. Les Iles Loyauté (Lifou, Maré et Ouvéa) sont situées à 100 km au NordEst de la Grande Terre. L‘altitude de la Grande Terre est modérée et essentiellement constituée d‘une chaîne centrale formée de plateaux de 800 à 1200m d’axe Sud-Est/Nord-Ouest caractérisée par des sommets arrondis et des versants abrupts, souvent érodés. Les plus hauts sommets sont le Mont Panié (1628 m) au Nord et le Mont Humboldt (1618 m) au Sud (Fig.2). Cette chaîne centrale est située principalement à l‘Est, le versant ouest de l’île a donc un relief plus progressif, des plaines et une bande côtière plus large que son versant est. Les processus tectoniques, sédimentaires, volcaniques et d‘accrétions sont les principaux facteurs de sa géologie très complexe (Fig. 3). L’histoire géologique de la Nouvelle-Calédonie est composée de plusieurs étapes. La première phase Gondwanienne du Crétacé moyen à l‘Éocène inférieur (-120 à -55 Ma) est marquée par la dislocation d‘une partie du continent australien entre -88 et -83 Ma, qui constituera le noyau de la Nouvelle-Calédonie (Brothers & Lillie, 1988; Neall & Trewick, 2008). Elle sera suivie de plusieurs événements géologiques (expansions et extensions de la croûte océanique qui formeront plusieurs fragments de croûte continentale et trois bassins océaniques : celui de la mer de Tasmanie, de la Nouvelle-Calédonie et des Loyauté). Pendant la seconde phase (Éocène :-55 à -34 Ma), une convergence des marges Figure 3. Carte géologique simplifiée de la Nouvelle-Calédonie représentant les principales unités géologiques (source Atlas IRD, 1981) 15 orientales Gondwaniennes fragmentées se produit et entraînera la mise en place d‘une couche de lithosphère océanique sur l’axe néo-calédonien et la réémergence définitive de la NouvelleCalédonie. La troisième et dernière phase de (Oligocène -34 Ma à aujourd‘hui) sera marquée par plusieurs épisodes géologiques : rééquilibrage isostatique post-obduction (Lagabrielle et al., 2005), transgression marine, une pénéplanation, des mouvements de tectoniques « cassants », une subsidence et du volcanisme. L’érosion a provoqué la formation de couches de latérite. On y trouve du nickel, fer, cuivre, plomb, zinc, argent, manganèse et cobalt. En ce qui concerne les îles loyauté, elles trouvent leur origine dans des formations volcaniques dont les dernières émissions se sont produites il y a 10 millions d’années environ. La subsidence qui a suivi la fin de l’activité volcanique est la cause de l’édification d’atolls. Les mouvements tectoniques de la plaque australienne ont par la suite provoqué un bombement de la plaque indo-australienne avant qu’elle ne plonge sous la plaque Pacifique au niveau de la fosse des Nouvelles-Hébrides une centaine de kilomètres plus à l’Est, entraînant un soulèvement des îles au Quaternaire. Les îles Loyauté actuelles sont donc d’anciens atolls soulevés inégalement, plats et surbaissés par le double effet des mouvements tectoniques et des régressions marines, et correspondent à ce qu’on appelle des makatéas (du nom de Makatea, une île des Tuamotu en Polynésie française) (Lormee et al., 2011). Lifou est un vaste plateau bordé de falaises et qui culmine à 104 m, elle est constituée de roches calcaires massives d’origine corallienne (karsts calcitiques et dolomitiques). L’île à la forme caractéristique d’un atoll, avec une pente externe, une barrière récifale et une cuvette lagunaire. Le long des falaises, exposées aux effets de la houle, les différents niveaux marins ont laissé leur signature sous forme d’encoches caractéristiques. Lifou, comme les autres îles constituant l’archipel des îles Loyauté offrent la particularité d’être constituée d’un terrain calcaire uniformément perméable. Il n’existe donc aucun réseau hydrographique de surface. L’eau de pluie pénètre en totalité dans le massif corallien jusqu’à rencontrer l’eau de mer qui est infiltrée latéralement et sur laquelle elle vient former une lentille d’eau douce. Cette circulation des eaux pluviales est à l’origine d’une importante érosion karstique responsable d’un très vaste réseau de cavernes, de gouffres et d’avens, occupés par des eaux douces ou, en bordure de falaise, par des eaux marines (grottes anchialines) .