Préambule

Le cerveau se forme et se construit selon une base génétique préexistante et il est par la suite, modelé selon les expériences vécues et les interactions avec l’environnement. II a une capacité impressionnante de changer et de s’adapter. Dans les cas de perte sensorielle comme l’anosmie, la surdité ou la cécité, le cerveau s’adapte et plusieurs modifications ont lieu. Ces modifications cérébrales sont souvent accompagnées de changements comportementaux. Les conséquences de telles pertes sensorielles complètes ont intéressé les chercheurs et les philosophes depuis des siècles. Aristote a discuté dans son traité De Sensu et Sensibilibus le rôle de la vision et de l’audition dans l’apprentissage et comment leur absence pouvait affecter la capacité d’acquisition des connaissances chez les personnes aveugles et sourdes (Beare, 1931; Bock and Fine, 2014; Kupers and Ptito, 2014). Le philosophe français Denis Diderot (1749) a discuté dans son ouvrage Lettre sur les aveugles à l ‘usage de ceux qui voient les capacités sensorielles exceptionnelles que développent les aveugles afin de compenser la perte de vision. William James (1890) a émis l ‘ hypothèse que les aveugles développent un sixième sens, une forme de perception tridimensionnelle caractérisée par la détection de changement de la pression dans l’air, qui leur permet d’éviter les obstacles.

Ces hypothèses basées sur des observations datant de plusieurs siècles ont été investiguées par la science moderne. Plusieurs chercheurs ont étudié les performances des aveugles dans les modalités sensorielles non visuelles. Si certaines études n’ont pas réussi à y trouver des différences fonctionnelles entre aveugles et voyants (HelIer, 1989; Kolarik, et al., 2014; Sorokowska, et al., 2018; Sorokowska, et al., 2019), d’autres ont pu confirmer que les aveugles de naissance ou les aveugles ayant perdu la vue à un âge précoce ont des meilleures performances dans les tâches non visuelles. Ces études ont montré que, comparés aux voyants, les aveugles sont meilleurs en navigation spatiale (Fortin, et al., 2008), ont une meilleure acuité tactile (Goldreich and Kanics, 2003; Wong, et al., 2011) ainsi que des meilleures performances auditives (Wan, et al., 2010; King, 2015). Une équipe canadienne a également investigué l’impact de la cécité sur le système nociceptif. Dans leur étude, ils ont montré que les aveugles congénitaux ont une sensibilité à la douleur supérieure aux personnes voyantes (Slimani, et al., 2013). En ce qui concerne l’olfaction, les résultats des quelques études réalisées n’étaient pas toujours concluants et s’avéraient non congruents. Certaines études indiquent que les aveugles ont des meilleures performances olfactives (Cuevas, et al., 2009; Rombaux, et al., 2010;

Comoglu, et al., 2015; Gagnon, et al., 2015a; Iversen, et al., 2015; Araneda, et al., 2016); tandis que d’autres n’ont pas réussi pas à démontrer cet effet (Schwenn, et al., 2002; BeaulieuLefebvre, et al., 20 Il). En outre, une méta-analyse récente par Sorokowska et al. (2018) a montré qu’ il y avait un biais dans la plupart des études qui ont montré la supériorité des aveugles dans les tâches olfactives. D’où l’importance de développer des modèles anImaux pour examiner la perception olfactive avec des tests plus ciblés et contrôlés. Les adaptations comportementales sont accompagnées de changements structurels et fonctionnels dans le cerveau. Cette plasticité mise en évidence par des techniques d’imagerie dépasse les structures visuelles et touche plusieurs structures cérébrales (Kupers and Ptito, 2014). Ces études ont montré des changements dans les connexions cortico-corticales et souscorticales ainsi que des modifications de volume et d’épaisseur des structures cérébrales visuelles et non visuelles (Bock and Fine, 2014; Kupers and Ptito, 2014). Cependant, les résultats des études de plasticité ne sont pas toujours concourants et les mécanismes sous-jacents aux modifications des modalités sensorielles chez les aveugles ne sont pas connus.

D’où l’importance du développement de modèles animaux valides qui permettent l’investigation approfondie de ces aspects. Dans cette thèse, nous avons utilisé un modèle de souris anophtalme, récemment développé dans notre laboratoire. Dans cette nouvelle souche appelée ZRDBA la moitié des souris naît aveugle et l’autre moitié, voyante, permettant ainsi d’évaluer les impacts directs de la cécité en comparant deux groupes de souris de la même souche avec les mêmes caractéristiques génétiques. Le premier objectif de cette thèse était d’examiner les performances olfactives chez le modèle de souris aveugle congénital par différents tests comportementaux et d’investiguer par des techniques d’imagerie et d’histologie, si les changements comportementaux olfactifs sont accompagnés d’une plasticité dans les structures cérébrales olfactives afin de déterminer les mécanismes sous-jacents probables. Le deuxième objectif était d’évaluer la sensibilité à la douleur et d’investiguer les mécanismes sous-jacents à l’ hypersensibilité aux stimuli nociceptifs chez les souris aveugles en examinant les changements structurels et fonctionnels dans l’amygdale, région impliquée dans le traitement et la modulation de la douleur. Enfin, nous avons examiné les impacts de la cécité précoce sur la plasticité des différentes structures visuelles et non visuelles chez le modèle de souris aveugle par des techniques d’imagerie structurelle

Traitement tactile

Parmi les premières études à évaluer les performances tactiles chez les aveugles précoces, l’étude de Craig (1988). Ce dernier, a observé une meilleure performance dans la reconnaissance des lettres par les doigts chez les aveugles. Une étude subséquente menée par Van Boven et collaborateurs (2000) a montré que les aveugles précoces avaient une meilleure discrimination de l’ orientation des lettres comparés aux personnes voyantes. D’autres études ont suivi et ont montré également une meilleure acuité tactile chez les aveugles précoces lecteurs de Braille comparés aux voyants contrôles (Goldreich and Kanics, 2003; Alary, et al., 2008; Legge, et al., 2008). Dans certaines de ces études, il n’y avait pas de corrélation entre l’âge du début la cécité, la vitesse de lecture Braille et la performance tactile (Goldreich and Kanics, 2003; Legge, et al., 2008) supportant 1 ‘hypothèse que cette acuité améliorée est indépendante de l’expérience tactile et est directement reliée à la perte de vision (Goldreich and Kanics, 2003). Par ailleurs, dans certaines études, on n’a pas réussi à observer de différences significatives dans le seuil, sensibilité tactile, ou détection des vibrations entre les aveugles et les voyants en rapportant que l’avantage des aveugles disparait quand les voyants reçoivent un entrainement additionnel (Heller, 1989; Grant, et al., 2000). Wong et al., (20 Il) ont testé si les meilleures performances tactiles chez les aveugles seraient la conséquence directe de la perte de vision ou si elles seraient plutôt associées à l’expérience tactile.

Dans cette étude, les auteurs ont testé la discrimination tactile de l’orientation d’un réseau sur l’index, le majeur et l’annulaire de la main dominante et non dominante ainsi que les lèvres sur un large groupe d’aveugles avec différents degrés d’expérience de lecture en Braille ainsi que sur des voyants. Les résultats ont montré que les participants aveugles surpassaient les voyants au niveau des doigts, mais pas des lèvres. En outre, les aveugles ayant le plus d’expérience de lecture Braille avaient une meilleure performance avec leurs doigts utilisés pour la lecture Braille qu’avec les autres doigts. De plus, cette acuité tactile améliorée corrélait avec le degré d’expérience de lecture Braille (Wong, et al., 2011). Une autre étude réalisée par Alary et al. (2009) a montré que les aveugles lecteurs de Braille avaient une meilleure performance comparés aux voyants dans les tâches de discrimination de textures semblables aux textures des lettres Braille mais pas dans les tâches de discrimination des vibrations. Ces résultats supportent 1′ hypothèse que l’amélioration des performances tactiles observées chez les aveugles est plutôt le résultat d’un entrainement et expérience tactiles accrus (Alary, et al., 2009; Wong, et al., 2011). Des expériences ciblées et plus élaborées pourraient mieux expliquer l’interaction entre la privation visuelle et l’entrainement pour l’amélioration des performances tactiles. Cela pourrait par exemple être directement testé en comparant des sujets voyants qui sont intensivement entraînés et avec les yeux bandés pendant des périodes prolongées avec des individus qui sont soit uniquement entraînés soit uniquement les yeux bandés. De telles expériences aideraient à déterminer si la privation sensorielle augmente effectivement la performance ou ne fait qu’accélérer les effets de l’entraînement (Voss, et al., 2014).

Traitement auditif

Plusieurs études ont examiné le traitement auditif chez les aveugles. Les études réalisées n’ont pas réussi à montrer une différence dans le seuil auditif entre les aveugles et les voyants (Collignon, et al., 2006; Collignon and De Volder, 2009; Nilsson and Schenkman, 2016). D’autres études ont montré que les aveugles précoces ont une meilleure discrimination du ton vocal et musical comparés aux voyants (Gougoux, et al., 2004; Hamilton, et al., 2004; Wan, et al., 2010). Dans l’étude réal isée par Hamilton et al. (2004), les aveugles précoces étaient capables d’identifier des tonalités musicales très spécifiques, que seuls des musiciens expérimentés pouvaient identifier. Wan et al. (2010) ont comparé la discrimination et la catégorisation des tonalités musicales chez les aveugles congénitaux, les aveugles tardifs et un groupe de voyants contrôles. Les résultats indiquent que les aveugles congénitaux ont une meilleure performance que les aveugles· tardifs et les voyants dans la discrimination et la catégorisation de tonal ité (Wan, et al., 2010). Les aveugles précoces montrent également, une meilleure capacité de localisation sonore. Ceci a été démontré chez les animaux aveugles (Rauschecker and Kniepert, 1994) ainsi que chez les humains aveugles (Lessard, et al., 1998; Roder, et al., 1999; Fieger, et al., 2006).

Des études subséquentes d’imagerie ont permis de montrer les modifications cérébrales sous-jacentes de ces résultats comportementaux. Deux études utilisant la tomographie à émission de positron (TEP) (Gougoux, et al., 2005; Voss, et al., 2008) ont montré que pendant le test de localisation sonore, les aveugles précoces montrent une activation du cortex occipital témoignant d’une plasticité intermodale induite par la cécité. Cette activation était absente chez les aveugles tardifs et les voyants. Ces données suggèrent que l’activation du cortex occipital est étroitement liée aux capacités auditives améliorées chez cette population. Il y a cependant quelques études qui ne montrent pas de différence de performance dans la localisation sonore entre aveugles et voyants. Par exemple, dans une étude réalisée par Zwiers et al. (2001), les auteurs ont testé la localisation sonore chez les aveugles et les voyants avec une source de son frontale (variant en hauteur). Les résultats suggèrent l’absence de différences de performance entre les aveugles et les voyants. Les aveugles avaient même une performance inférieure aux voyants dans l’extraction des indices spectraux liés à l’altitude dans l’environnement acoustique (Zwiers, et al., 2001). Cependant, bien que les aveugles aient des performances inférieures aux voyants dans la localisation sonore en région frontale, ils peuvent être meilleurs dans la localisation en d’autres régions (latérale, postérieure .. ). En conclusion, la plupart des études indiquent que les aveugles ont une meilleure identification et catégorisation auditives que les personnes voyantes. Comme pour la modalité tactile, des expériences ciblées aideraient à déterminer si ces effets sont le résultat direct de la privation visuelle ou si elles sont la conséquence d’une utilisation accrue de la modalité auditive.