INFLUENCE D’ACACIA SENEGAL (L.) Willd SUR LES
PROPRIETES PHYSIQUES, CHIMIQUES ET BIOLOGIQUES DES SOLS

LE SOL

Le sol est la zone meuble plus ou moins épaisse parcourue par les racines des plantes. Il est issu d’une transformation de la roche mère sous-jacente. Des processus physiques, chimiques et biologiques désagrègent et altèrent les roches mères dont les minéraux sont plus ou moins transformés. Simultanément, les végétaux et la faune qui se développent sur ces minéraux produisent de la matière organique fraîche (feuilles, fruits, cadavres d’animaux et excréments) qui est décomposée par divers bactéries et champignons. Au cours de la transformation de la matière organique, des minéraux solubles et gazeux sont libérés et peuvent réagir avec d’autres molécules organiques pour former l’humus, matière organique brune à l’état de colloïdes. Dans le sol, on retrouve une phase solide formée d’éléments minéraux et organiques, une phase liquide formée d’eau et de substances dissoutes et une phase gazeuse.

La phase solide

La phase solide du sol est constituée de la fraction minérale et de la fraction organique. 

La fraction minérale

Elle représente, en général 95 à 99% de la fraction solide du sol. Sa composition dépend de la nature de la roche mère. Ces éléments minéraux peuvent avoir différentes tailles granulométriques : – Sable (50 < Ø < 2000 μm) – Limon (2 < Ø < 50 μm) – Argile (Ø < 2 μm) Selon les proportions de ces trois fractions granulométriques, la texture du sol peut être qualifiée de sableuse à argileuse. La capacité du sol à remplir ses fonctions dépend de la nature de la roche mère et de sa texture. 

La fraction organique

La fraction organique comprend l’ensemble des substances biologiques d’origine animale et végétale que l’on retrouve dans le sol. On peut distinguer deux fractions : une fraction organique vivante et une fraction organique inerte (Theng, 1987).

La fraction organique inerte

La matière organique morte représente à elle seule 80% de la matière organique (MO) du sol. Ce compartiment est défini par divers stades de décomposition de la matière organique. Elle est constituée de tissus végétaux (feuilles et rameaux morts) et de résidus d’organismes (excréments, cadavres etc.). Elle subit de nombreuses transformations dans le sol. Ces transformations se font en deux phases : une phase de minéralisation et une phase d’humification. Les débris qui représentent une source importante de matière organique sont plus ou moins rapidement décomposés dès leur retour au sol sous l’influence de l’activité biologique. Parmi ces débris, la litière constitue une importante masse végétale qui recouvre le sol minéral. Dans les premières étapes de sa décomposition, la litière donne naissance d’une part, à des éléments solubles ou gazeux, tels que, CO2, NH3, NO3 – , SO4 – etc. (c’est la minéralisation). 4 D’autre part, cette litière donne des composés amorphes (fraction organo-argileuse) qui peuvent contracter des liaisons avec la fraction minérale chimiquement active du sol (argiles) pour former le complexe argilo-humique. Cette matière organique dont la minéralisation est plus lente constitue l’humus. L’humus est relativement plus stable et plus résistant à la biodégradation que la matière organique fraîche. L’humification désigne l’ensemble des processus de transformation de la matière organique fraîche en humus. 

La fraction organique vivante

Le sol héberge une grande diversité de microorganismes (bactéries, champignons etc.) et une faune très variée (nématodes, protozoaires, vers de terres, termites). Ces organismes jouent un rôle important dans le cycle des nutriments, le stockage du carbone et la conservation de la diversité des plantes. a. Les microorganismes du sol Les microorganismes du sol sont composés principalement par les bactéries et les champignons. Ces microorganismes sont les principaux responsables de la transformation de la MO. Ils participent aussi à l’humification notamment par l’excrétion d’enzymes dans le sol ainsi qu’à la formation des complexes organo-minéraux. – Les bactéries Ce sont des organismes procaryotes unicellulaires à paroi souple et de diverses formes. L’un des aspects écologiques les plus saillants chez les bactéries est leur caractère ubiquiste (Horner-Devine et al., 2003). Les bactéries sont présentes dans le sol en proportions variables. Elles apprécient en général les milieux à pH neutre ou alcalin, riches en azote et à une température variant entre 20 et 40°C (bactéries mésophiles). Cependant, Thermus aquaticus, une bactérie des eaux thermales reconnue pour sa contribution à la Taq polymérase en biologie moléculaire, a son optimum de croissance à une température variant entre 70 et 79°C, une gamme de température létale pour les plantes et les animaux (Brock & Freeze, 1969). Les bactéries sont abondantes dans la rhizosphère des graminées et des légumineuses et possèdent une grande diversité spécifique et fonctionnelle. Certaines sont capables d’utiliser le carbone sous forme minérale CO2 comme substrat énergétique. Ce sont les bactéries autotrophes. D’autres ont besoin d’une source de carbone organique pour leur métabolisme énergétique et leur croissance. Ce sont les bactéries hétérotrophes. On trouve également parmi les bactéries, des organismes saprophytes qui vivent aux dépens de la nécromasse. Les hétérotrophes et les saprophytes sont les plus nombreuses dans le sol. Certains groupes de bactéries du genre Rhizobium sont capables d’entrer en symbiose avec les plantes de la superfamille des Légumineuses pour la fixation biologique de l’azote. Cette symbiose est d’une importance agronomique considérable car elle permet d’apporter aux plantes de la nutrition azotée (NO3 – ,NH4 + ). D’autres groupes bactériens comme les actinomycètes (Eubactéries gram +, High G-C) possèdent des filaments ramifiés et émettent des conidies (Davet, 1996). Ils sont proches de certains champignons avec lesquels ils partagent quelques caractères (filaments et conidies). Cependant leur filament ramifié présente un diamètre plus petit que celui des champignons (0,5 à 1 µm). Les actinomycètes participent activement à l’humification en s’attaquant à la lignine (composée biochimique récalcitrant). Mais surtout, ils sont capables de s’attaquer aux humus 5 pour qu’ils libèrent à la fois l’azote qu’ils contiennent, mais aussi les éléments échangeables qu’ils avaient fortement adsorbés. Des genres comme Streptomyces et Nocordia sont aussi fréquemment rencontrés dans le sol et sont particulièrement aptes à décomposer les composés récalcitrants. Par ailleurs, les bactéries participent à la structuration du sol par la sécrétion de polysaccharides qui lient les particules minérales et contribuent à la stabilité des micro-agrégats. – Les champignons Les champignons sont de natures ubiquistes et hétérotrophes. Ils constituent environ 85- 90% de la biomasse du sol. Les champignons saprophytes sont des décomposeurs et vivent dans de la matière organique morte. Ils jouent un rôle important dans le recyclage des nutriments. Les champignons se distinguent des bactéries par leur taille et leur structure qui est de type eucaryote. Les champignons peuvent constituer une association mutualiste avec les algues ou les cyanobactéries mais ils peuvent aussi être bénéfiques à la croissance des végétaux en formant des associations symbiotiques avec des racines qu’on appelle mycorhizes. Il existe de nombreux types d’associations mycorhiziennes. Différents types de mycorhizes sont ubiquistes sur la plupart des plantes herbacées et des espèces arborées, et ceci, dans une vaste gamme d’habitats, dont les systèmes agricoles. b. La faune du sol De nombreuses études ont montré que la faune du sol participe activement à la décomposition de la matière organique (Agbogba & Roy-Noêl, 1982 ; Lavelle et al., 1992). Elle assure une aération du milieu prospecté par ses déplacements en créant des microsites nouveaux pour les activités bactériennes et fongiques. Selon leur taille on distingue : – la microfaune qui est essentiellement représentée par les arthropodes et les nématodes. Les arthropodes vivent essentiellement dans la litière dont ils se nourrissent. Ils fractionnent de façon active la matière végétale, créent des structures où se développe une forte activité microbienne. Les nématodes sont nombreux dans le sol et dans les litières (500 000 espèces ; Hawkswroth, 1991). Ils peuvent être saprophages, phytophages, bactériophages (Djigal et al., 2003) ou fongivores. – la macrofaune très dense et diversifiée est dominée par les termites, les vers de terre et les fourmis. Ils jouent un rôle important dans la transformation et l’humification des débris végétaux ainsi que dans la constitution morphologique, physique et chimique des sols (Wood, 1988). Ils interviennent aussi dans la concentration et le stockage des nutriments (azote et phosphore). Les vers de terre influencent la structure et la fertilité du sol à travers leurs activités de fouissage et d’ingestion de matière organique. Les fourmis construisent des nids avec des particules provenant des horizons profonds. Ces nids sont généralement de grande taille et modifient la texture des sols environnants. 1.1.2 La phase liquide L’eau et les substances dissoutes du sol ont une importance considérable sur la nutrition des plantes. Elles interviennent directement en tant que véhicules des éléments nutritifs dissouts. Ce sont les principaux facteurs dans le processus de la pédogenèse. Les sources principales de l’eau du sol sont : l’eau de gravité et l’eau de rétention. 6 -L’eau de gravité est représentée par l’eau qui circule dans les pores grossiers et moyens (> 10 µm). Elle est entraînée par la pesanteur, et circule le plus souvent verticalement ou obliquement dans les sols peu perméables. – L’eau de rétention est l’eau retenue par le sol au cours de l’infiltration des pluies. Elle occupe les pores fins et très fins (< 10 µm). L’eau retenue se subdivise en deux parties : • L’eau capillaire dont une partie est retenue sous forme de film assez épais autour des particules de sol ou dans la microporosité. Elle constitue la réserve utile qui est l’eau facilement disponible pour les plantes et les microorganismes. Les mouvements de l’eau capillaire se font en direction des zones d’évaporation soit par remontée vers la surface (évaporation), soit par les mouvements vers les racines (évaporation-transpiration des plantes). • L’eau liée appelée aussi eau d’absorption qui forme une fine pellicule à la surface des particules du sol (pores très fins, diamètre < 0,2 µm), et qui retenue très énergiquement, n’est pas absorbable par les racines. Il est important de noter que les argiles sont le principal « support » de l’eau dans le sol. Ce sont des phyllo silicates (Si4O10) 4-, c’est-à-dire des minéraux à base de silice qui, comme les micas, présentent une structure en feuillets. Cette capacité de fixation des molécules d’eau est une composante de la capacité d’échange cationique (CEC). C’est cette même propriété qui explique la fixation du calcium sur l’argile pour créer un pont calcique avec l’humus et former ainsi le complexe argilo-humique. 1.1.3 La phase gazeuse La phase gazeuse du sol, appelée atmosphère du sol, est plus enrichie en CO2 que l’atmosphère proprement dite et moins riche en O2 (< 21%). Ceci pour deux raisons : – l’oxygène est consommé par toute une série de phénomènes se déroulant dans le sol respiration des végétaux supérieurs, métabolismes des microorganismes aérobies, minéralisation de la matière organique – le renouvellement de l’oxygène à partir de celui de l’atmosphère est lent, le cheminement suivi par les gaz peut être tortueux, ralenti, bloqué par le fait que certains pores sont occupés par de l’eau. Les caractéristiques de la porosité du sol (son importance et son organisation), en particulier dans ses horizons superficiels, jouent donc un grand rôle sur les teneurs en O2 et CO2 de l’atmosphère du sol. 1.1.4 L’organisation du sol L’organisation des constituants du sol est fonction de la taille des particules minérales et organiques et des contraintes physiques subies par le sol. Trois principaux éléments sont habituellement retenus pour décrire les propriétés physiques d’un sol. Il s’agit de la texture, de la structure et de la porosité.

La texture

La texture d’un sol ou sa composition granulométrique est la caractéristique qui fait référence à la taille des éléments minéraux qui la compose. La texture peut être définie par la proportion de chaque classe de grosseur des particules minérales élémentaires du sol. Les éléments constitutifs intervenant dans la définition de la texture d’un sol sont les sables, les 7 limons, et les argiles. La proportion relative de chacun de ces trois éléments permet de définir la nature du sol. La texture est définie par un nom lorsqu’un seul des éléments est nettement dominant. On parle dans ce cas de texture argileuse, limoneuse, ou sableuse. La texture peut être définie par deux noms quand un élément ne domine pas de façon très nette; elle est ainsi nommée par les deux éléments les plus importants. Dans ce cas, on parle par exemple de texture argilo-limoneux, argilo-sableux, limono-sableux etc. Le premier constituant nommé indique le caractère le plus marqué. La texture peut avoir une influence importante sur l’agrégation du sol. Dans les sols à texture sableuse, le contenu en carbone organique du sol influence la structure, puisque le sable n’est pas une fraction chimiquement active. Contrairement aux sols sableux, les sols argileux en particulier le type d’argile jouent un rôle très important dans la formation des agrégats. Les propriétés et la nature des argiles en font un élément important de la structure du sol (Oades, 1993). Les argiles ont une grande propriété électrostatique et une capacité de se gonfler en présence d’eau. Cette plasticité des particules d’argiles leur confère une capacité de rétention d’eau élevée. Leur charge négative leur permet de nouer des liaisons chimiques avec les cations comme les ions magnésium, fer, calcium, etc. Ils peuvent constituer par là une réserve importante en éléments minéraux en assurant la régulation et l’approvisionnement de la phase liquide du sol. Une augmentation de la concentration en argile est souvent associée à une augmentation de la stabilité du carbone organique du sol. 1.1.4.2 structure La structure et la porosité, contrairement à la texture qui ne se modifie pas facilement, sont des éléments dynamiques des propriétés physiques d’un sol. La structure traduit le mode d’assemblage des particules solides (sables et limons) avec les agents liants organiques ou minéraux (humus et argiles). La structure d’un sol fait référence à la taille, à la forme et à l’arrangement des particules minérales élémentaires, à la continuité des vides ou pores, à la capacité à retenir et à transmettre les substances organiques et inorganiques, et à supporter la vigueur et le développement des racines (Lal et al., 1991). Les substances humiques peuvent se lier à la fraction minérale du sol pour former des complexes et des agrégats qui caractérisent la structure du sol. Les agrégats constituent les éléments structuraux de base du sol. Ils résultent de l’association entre les particules de sables et des limons avec les ciments minéraux et les liants organiques. L’agrégation des particules du sol ainsi que l’incorporation de la matière organique résultent à la fois de phénomènes biotiques et physico-chimiques. Des facteurs biotiques comme les exsudats des racines, l’action des vers de terres, ou les hyphes des champignons jouent un rôle prépondérant dans la structuration du sol en particulier dans la formation des agrégats. Ainsi la formation de la structure d’un sol est due principalement à l’agrégation des particules par les vers de terres et la création de pores par les réseaux formés par les racines et les hyphes des champignons. Ces agrégats ont une certaine résistance physique aux agressions mécaniques naturelles (érosion, gouttes de pluies etc.) ou artificielles (actions anthropiques comme les pratiques agricoles). La capacité d’un sol à résister à ces agressions constitue la stabilité structurale. Cette stabilité des agrégats est importante sur les processus qui maintiennent une agriculture durable par la formation de réservoirs de nutriments. Une bonne structure d’un sol traduit une porosité élevée et des agrégats grumeleux, ce qui améliore les réserves en eau, l’aération et la perméabilité, 8 l’enracinement et la résistance aux agressions. La structure peut être un indicateur de l’état de santé d’un sol. La détérioration de la structure est un symptôme de dégradation d’un sol. La stabilité des agrégats est souvent utilisée comme un indicateur de la structure du sol (Six et al., 2000). Les pratiques agricoles inadaptées et la baisse du stock de matière organique suite à une minéralisation accrue sont à l’origine de la déstructuration des sols.