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Morphologie et développement du plant de riz cultivé

Du point de vue morphologique, la partie aérienne d’un plant de riz en phase de maturité est composée d’un ensemble de tiges portant des feuilles sessiles plates en forme de lame et une panicule terminale constituée d’un groupe d’épillets qui portent les grains. La tige est constituée d’un certain nombre de nœuds et d’inter nœuds dans un ordre successif à partir desquels prennent naissance des feuilles qui sont elles-mêmes constituées de la gaine foliaire et du limbe foliaire (Maclean et al., 2002).
La partie souterraine est constituée d’un système racinaire fasciculé et fibreux qui est composé de quatre types de racines ramifiées (Coudert et al., 2010) : la radicule ou racine primaire, les racines coronaires, et les racines latérales petites et grandes (Rebouillat et al., 2009). La racine primaire, qui croît à partir de la semence au moment de la germination, ne vit qu’un court moment. Chacune de ces racines assurent l’absorption de l’eau et des nutriments à travers leurs poils absorbant. Il faut noter aussi qu’il existe des différences dans le système racinaire en fonction des variétés. Les variétés de riz pluvial auraient tendance à avoir un système plus profond afin de pouvoir chercher l’eau et les éléments nutritifs en profondeur contrairement aux variétés de riz inondés (Reyniers et al., 1979).
Les espèces de riz cultivées sont toutes des plantes annuelles à la différence de trois espèces sauvages qui sont pérennes (O. rufipogon, O. longistaminata et O. glumaepatula) (Vaughan et al., 2008). Ainsi le cycle de développement varie de trois à six mois selon la variété, les pratiques culturales ou encore les conditions climatiques (Yoshida, 1981), voire huit mois pour les variétés de riz flottant. En général, on résume le cycle de développement d’un plant de riz en trois phases, qui sont illustrées en Figure 2: la phase végétative, la phase reproductive et la phase de maturation. La première phase est celle qui détermine la durée du développement d’une variété de riz. Ainsi, il y a des variétés de riz précoce ou cycle court (90 à 120 jours) et des variétés à cycle moyen (120 à 150 jours) et des variétés à cycle long (plus de 150 jours).
– la phase végétative va de la germination au tallage jusqu’à l’initiation paniculaire: elle dure de 43 à 84 jours (Wopereis et al., 2008). Elle est aussi définie comme la période comprise entre l’apparition de la 5ème feuille et celle de la première talle (nouvelle tige se formant au niveau du collet) (Sie et al., 2009). L’accroissement numérique des talles se poursuit jusqu’au tallage maximum. On assiste ensuite à une dégénérescence de certaines talles et à une stabilisation de leur nombre (Sie et al., 2009) puis une élongation du chaume. C’est aussi durant ce stade où la majorité des maladies du riz se manifestent ;
– la phase reproductive (du développement des panicules à la floraison) : sa durée est comprise entre 30 et 35 jours (Wopereis et al. ,2008) et elle correspond à la sortie de la panicule, de la gaine et de la feuille paniculaire et à la mise en place de la panicule ;
– la phase de maturité (de la floraison à la maturité complète) : elle a une durée comprise entre 30 et 65 jours (Wopereis et al., 2008). C’est au cours de cette phase qu’on observe une migration importante des éléments nutritifs de la plante vers les grains.

Génétique et génomique des espèces du genre Oryza

Au niveau génétique, l’espèce O. sativa (génomes A à K, 2n=24 ou 48) est autogame (moins de 1% d’allogamie). De nombreuses variétés de riz issues de O. sativa sont cultivées partout dans le monde. À travers de nombreuses études réalisées sur la base de l’écologie et la génétique, l’espèce O. sativa est subdivisée en deux sous-espèces (indica et japonica) dont cinq (05) sous-groupes : japonica tropical, japonica tempéré, indica, aus et riz aromatique (Courtois, 2007 ; Civáň et al., 2015) (Figure 3). En fonction des caractéristiques agro morphologiques et de l’origine géographique, le groupe japonica se distingue du groupe indica (Wang et al., 2014a). Le croisement entre indica ou japonica ou encore entre japonica avec aus ou bien indica avec aus donne des individus peu fertiles (Harushima et al., 2002).
Sur le plan de la génomique, les études sur le riz sont les plus avancées chez les plantes monocotylédones du fait de la petitesse de la taille de son génome (environ 400 Mpb chez O. sativa) et de la conservation de l’ordre des gènes au sein de la même espèce ou d’espèces différentes (Delseny et al., 2013). Le génome du riz a d’abord été séquencé chez deux sous-espèces de O. sativa, à savoir O. sativa spp. indica cv. 93-11 et O. sativa spp. japonica cv. Nipponbare (Goff, 2002; Yu, 2002). Le génome de ces variétés était de qualité médiocre, tout comme celui des autres variétés produites plus tard, IR64 (Schatz et al., 2014), HR12 (Mahesh et al., 2016) et Kasalath (Sakai et al., 2014), de la variété aus DJ123 (Schatz et al., 2014) et de la variété japonica Koshihikari (Kawahara et al., 2013). En 2005, l’International Rice Genome Sequencing Project a assemblé pour la première fois un génome de qualité pour la variété japonica Nipponbare de l’espèce O. sativa (430Mp) qui demeure le plus abouti à ce jour (IRGSP, 2005). Pour l’espèce O. glaberrima, Wang et al. (2014b) ont séquencé un génome de référence sur l’accession CG14. Les projets de séquençage ont été accompagnés de la génération de ressources génétiques par l’étude des variations génomiques intra-spécifiques, en l’occurrence les SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) et Indels (Insertion-deletions) (Yonemaru et al., 2014). Ces ressources génomiques existent dans des bases de données telles que HapRice (http://qtaro.abr.affrc.go.jp/index.html) et RiceVarMap (http: /rizvarmap.ncpgr.cn) (Yonemaru et al., 2014; Zhao et al., 2015). L’espèce cultivée O. sativa est apparentée à l’espèce sauvage O. rufipogon et O. nivara (Chandraratna, 1964). Quant à l’espèce O. glaberrima, elle est apparentée à l’espèce sauvage O. barthii (Wang et al., 2014b). Les travaux de Wang et al. (2014b) ont été pionniers pour le séquençage du génome du riz africain et ont permis de structurer la population O. barthii en cinq (05) sous-groupes génétiques (OB-I, OB-II, OB-III, OB-IV et OB-V). Huang et al. (2012) ont séquencé 446 accessions diverses d’O. rufipogon, comprenant des espèces pérennes et annuelles (O. nivara) d’Asie et d’Océanie, et 1083 variétés indica et japonica. Les résultats obtenus ont permis d’identifier un total de 7 970 359 non-singleton SNPs. Les travaux de Li et al. (2018) ont abouti à la mise en disponibilité publique du génome de référence de japonica. En effet, ils ont réalisé l’assemblage de novo d’un génome de haute qualité de SN265, un cultivar qui est largement utilisé comme parent japonica de base dans le nord de la Chine.
Figure 3 : Groupes d’Oryza sativa identifiés dans la diversité mondiale du riz asiatique cultivé (Source : Wang et al., 2014a). NB : La distance génétique a été calculée en utilisant la distance LogSharedAllele, DLS et la reconstruction phylogénétique a été basée sur la méthode de voisinage (NJ) implémentée dans PowerMarker en utilisant les données SNP combinées de O. glaberrima et O. barthii (8 174 678 SNP).

Ecologie du riz

Le riz est cultivé dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes pour ses grains riches en amidon. Il peut être cultivé sur presque tous les sols, de sableux à fortement argileux, à des pH de moins quatre (-4) jusqu’à plus huit (+8) avec des textures très fines ou grossières. Les systèmes de production adaptés à la pluviométrie et à la topographie sont détaillés dans le paragraphe 3.1. De façon spécifique, l’espèce asiatique O. sativa pousse sur un sol sec ou inondé et sa température moyenne pendant la phase de croissance varie de 20 à 38 ° C (Bezançon et Diallo, 2006). Le riz africain O. glaberrima pousse bien au-dessus de 30 ° C, mais au-dessus de 35 ° C, la fertilité des épillets diminue considérablement. Les températures inférieures à 25 ° C réduisent la croissance et le rendement. Ce riz africain est généralement une plante de jours courts, mais sa photosensibilité varie selon les écotypes, depuis les plantes non sensibles jusqu’aux plantes très sensibles (Bezançon et Diallo, 2006).

Le riz en Asie et en Afrique

Il existe 21 espèces sauvages apparentées dans le genre Oryza et de nombreuses études ont porté sur l’origine de l’espèce O. sativa. L’espèce proviendrait de trois domestications différentes en Asie à partir de plusieurs formes annuelles de l’espèce Oryza rufipogon il y a environ 8000 à 10000 ans (Huang et al., 2012 ; Civáň et al., 2015). Quant à l’espèce O. glaberrima, les données scientifiques ont montré qu’elle a été domestiquée il y a 3 000 ans dans le delta intérieur du fleuve Niger, au nord du Mali (Wang et al., 2014a ; Cubry et al., 2018). À la différence de l’espèce O. sativa, l’espèce O. glaberrima présente des résistances aux agents pathogènes responsable de la panachure jaune du riz (RYMV), de la pyriculariose (Magnaporthe grisea), de la bactériose vasculaire (Xanthomonas oryzae) ou encore vis-à-vis de certains nématodes endoparasitaires (Heterodera sacchari, Meloidogyne graminicola, M. incognita) mais demeure très peu productive (Pidon, 2016).
Le riz a fait l’objet de nombreux projets d’amélioration variétale comme le développement du ‘nouveau riz pour l’Afrique’. Pour acquérir des caractéristiques agronomiques souhaitables, des croisements ont été réalisés entre O. glaberrima et O. sativa par des sélectionneurs de l’Association pour le Développement de la Riziculture en Afrique de l’Ouest (ADRAO) qui ont permis de produire une série de variétés très appréciées des paysans, les “ NEw RICe for Africa” (NERICA) (Jones et al., 1997). Ces NERICA existent sous deux formes à savoir les NERICA –L (pour les variétés de bas-fonds) et NERICA de plateau (pluvial strict). La sous-espèce indica de O. sativa a été utilisée dans les croisements pour le développement des NERICA-L et la sous-espèce japonica de O. sativa a été utilisée pour le développement des NERICA de plateau. Ces derniers ont un cycle précoce qui varie de 75 à 100 jours et ils sont relativement tolérants aux stress biotiques et abiotiques (AfricaRice, 2020).

La riziculture à l’échelle mondiale et en Afrique

Deuxième céréale produite dans le monde, le riz constitue l’aliment de base de plus de la moitié de la population mondiale (FAOstat, 2014). En 2020, la production mondiale du riz paddy était de 756 743 722 tonnes (FAOStat, 2022). La production mondiale a connu une hausse modeste associée à une augmentation des superficies (Figure 4). La production et la consommation mondiales sont dominées par le continent asiatique, avec la Chine, l’Inde et l’Indonésie qui concentrent à eux seuls plus de 90% à l’échelle mondiale (Chalmin et Jégourel, 2020).
En Afrique subsaharienne, le riz est cultivé et consommé dans 38 pays (Moinina et al., 2018). En Afrique, le riz paddy récolté en 2020 concernait 17 174 644 d’hectares (Faostat, 2022). En effet, le riz représente une denrée incontournable pour les ménages africains. Sa consommation moyenne est de 45 kg/ habitant en l’Afrique de l’Ouest, soit le double de la consommation moyenne de l’ensemble de l’Afrique subsaharienne et sensiblement égale à la consommation mondiale (Mendez Del Villar, 2017). Principal marché du riz africain, l’Afrique de l’Ouest a connu une forte hausse de la consommation de riz au cours des 20 dernières années (4,6 % d’augmentation chaque année) (MAAH, 2017 ; Mendez Del Villar et Bauer, 2013). Cette augmentation de la consommation est accompagnée par une hausse de la production qui reste insuffisante pour répondre aux besoins sans cesse croissants. Ainsi, les importations en Afrique de l’Ouest sont passées de moins de 2 millions de tonnes à près de 8 millions au cours des deux décennies (Gnacadia et al., 2018). Pourtant, la consommation, du fait de la croissance démographique et de la consommation par tête, progresse de 5 à 6% par an. En outre, la production augmente essentiellement par extension des surfaces, alors que les rendements progressent aussi, mais deux fois moins vite (Figure 5). En effet, dans certains pays comme le Burkina Faso, le Sénégal, le Cameroun et le Mozambique, plus de la moitié du riz consommé est importée (Faostat, 2017). Au Burkina Faso, avec l’accroissement du taux d’urbanisation qui est passé de 22,7% en 2006 et pourrait atteindre 35% en 2026 (MAAH, 2017), la production nationale de riz couvre à peine 43,5% des besoins de la population (USDA, 2019).

L’importance économique du riz au Burkina Faso

Au Burkina Faso, le riz occupe la quatrième place parmi les céréales cultivées après le sorgho, le mil et le maïs et représente 8% de la production totale de céréales avec 5% des superficies totales cultivées (UNPR, 2011). D’une manière générale, le riz local est connu des consommateurs qui l’apprécient pour sa qualité et son goût. Sa production est en forte augmentation, notamment en conséquence de l’aménagement de nouvelles surfaces rizicoles suite à la crise alimentaire de 2008 (Figure 6). En effet, la superficie et la production ont évoluées respectivement de 86.106 ha et 195.102 tonnes à 170.158 ha et 350.392 tonnes au cours de la période 2008-2018 (MAAH, communication personnelle).
Suite à cette crise et dans le but de faire face à la demande croissante, la production de riz est en forte augmentation (MAAH, 2021). Cette production se fait sur l’ensemble des 13 régions (FAO, 2012), mais l’essentiel de la production rizicole est assuré par les grands périmètres irrigués qui produisent à eux seuls plus de 60 % de la production nationale du riz. Il s’agit de la Vallée du Sourou dans la région de la Boucle du Mouhoun, de Bagré dans la région du Centre-Est, de la Vallée du Kou et Banzon dans la région des Hauts-bassins et enfin de Douna et Karfiguela dans la région des Cascades (FEWS NET, 2017) (Figure 7). Par ailleurs, à l’intérieur d’une même région ou d’un même site de production, il existe une grande diversité.

Systèmes de riziculture

Le système de culture en Afrique est essentiellement lié aux possibilités d’inondation donc à la pluviométrie et à la topographie (Bezançon, 1995), ce qui permet de classer les types de riziculture en trois grandes catégories: la riziculture pluviale sans aucune submersion, la riziculture sur sols hydromorphes, la riziculture inondée (avec submersion plus ou moins importante) (Figure 8).
Les systèmes de production rizicole au Burkina Faso sont ainsi de trois types : la riziculture irriguée, la riziculture de bas-fond non aménagé et la riziculture pluviale stricte. Selon MAAH (2017), en considérant la production totale du riz, les plaines et bas-fonds aménagés contribuent en moyenne pour 57% sur la période 2013-2016 contre 39% pour les bas-fonds non aménagés et 4% pour les hautes terres (pluvial strict) (Figure 9).
La riziculture irriguée au Burkina concerne les plaines et bas-fonds aménagés. On distingue les périmètres par déviation au fil de l’eau (cas de Bama -Vallée du Kou et de Banzon), en aval de barrage (cas de Karfiguela). Introduite dans les années 60 au Burkina Faso, la riziculture irriguée constitue le mode le plus performant de production de riz dans le pays. En plus, en raison de la maîtrise totale de l’eau, le système permet une double campagne annuelle de culture.
La riziculture pluviale stricte est tributaire de la quantité et de la répartition des pluies, ce type de riziculture n’est adapté qu’aux régions humides avec un niveau de pluviométrie allant de 800 à 1200 mm par an. Les bas-fonds se définissent en général comme des fonds de vallons et des petites vallées (Figure 10). Ils constituent les grands axes de drainage des eaux. Les eaux de ruissellement s’y écoulent, les nappes phréatiques s’y concentrent. Ils subissent donc l’influence directe des versants et des sommets essentiellement par le biais des transports liquides et solides (Raunet, 1985). Dans un système de bas-fond où la terre est engorgée voire inondée pendant la saison des pluies, la seule culture possible est le riz. Avec de faibles rendements (moins d’une tonne par hectare), ce type de riziculture, dans les bas-fonds non aménagés sans maîtrise de l’eau, est la forme traditionnelle de riziculture la plus pratiquée au Burkina Faso.

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
PREMIERE PARTIE : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
CHAPITRE I : LES GENERALITES SUR LE RIZ ET LA RIZICULTURE
1. LE RIZ
1.1. Taxonomie et distribution géographique du riz
1.2. Morphologie et développement du plant de riz cultivé
1.3. Génétique et génomique des espèces du genre Oryza
1.4. Ecologie du riz
1.5. Le riz en Asie et en Afrique
2. LA RIZICULTURE A L’ECHELLE MONDIALE ET EN AFRIQUE
3. L’IMPORTANCE ECONOMIQUE DU RIZ AU BURKINA FASO
3.1 Systèmes de riziculture
3.2 Producteurs de riz au Burkina Faso
3.3 Variétés de riz cultivées
3.4 Principales contraintes liées à la riziculture
CHAPITRE II : LES PRINCIPALES MALADIES DU RIZ
1. LES MALADIES VIRALES
1.1. Panachure jaune du riz
1.2. Nécrose à rayures du riz
2. LES MALADIES BACTERIENNES
2.1 Bactériose vasculaire ou BLB
2.2 Bactériose à stries foliaires translucides ou BLS
3. LES MALADIES FONGIQUES
3.1 Pyriculariose
3.2 Helminthosporiose
CHAPITRE III : LE MICROBIOME RACINAIRE DES PLANTES
1. LA BIODIVERSITE DU SOL ET LES PARAMETRES INFLUENÇANT LA DIVERSITE
2. LE LIEN ENTRE LES MICROBIOMES DU SOL ET LES MALADIES FOLIAIRES DES PLANTES
3. LE MICROBIOME DU RIZ
4. LES TECHNIQUES UTILISEES POUR LA CARACTERISATION DES MICROBIOMES
4.1 Métagénomique globale
4.2 Métagénomique ciblée
DEUXIEME PARTIE : TRAVAUX DE RECHERCHE REALISES DURANT LA THESE 
CHAPITRE I : LA METHODOLOGIE GENERALE
1. LES SITES ETUDIES
1.1. Choix des sites d’études
1.2. Caractéristiques climatiques des zones d’étude
2. L’APPROCHE METHODOLOGIQUE : TRAVAIL DE TERRAIN ET DE LABORATOIRE
2.1 Choix des parcelles étudiées
2.2. Enquêtes auprès des producteurs de riz
2.3 Observation des symptômes et diagnostic des principales maladies du riz
2.4 Caractérisation de la diversité génétique du riz
2.5. Analyse des sols et caractérisation des communautés bactériennes et fongiques associées aux racines
3 ANALYSE DES DONNEES
3.1 Analyse des données sur la caractérisation des pratiques agricoles dans chaque site et le suivi épidémiologique des maladies majeures du riz
3.2 Analyse des données pour la caractérisation de la diversité génétique du riz au Burkina Faso
3.3 Analyse des données pour la caractérisation du microbiome racinaire du riz
CHAPITRE II : LE SUIVI SPATIO-TEMPOREL DES PRINCIPALES MALADIES DANS DES SYSTEMES DE RIZICULTURE CONTRASTES ET EVALUATION DES NIVEAUX DE CO-OCCURRENCE DANS L’OUEST DU BURKINA FASO
1. L’INTRODUCTION
2. L’ARTICLE 1: SPATIOTEMPORAL SURVEY OF MULTIPLE RICE DISEASES IN IRRIGATED AREAS COMPARED TO RAINFED LOWLANDS IN WESTERN BURKINA FASO
3. LA CONCLUSION
CHAPITRE III : LA CARACTERISATION DE LA DIVERSITE GENETIQUE DU RIZ CULTIVE AU BURKINA FASO
1. L’INTRODUCTION
2. L’ARTICLE 2: GENETIC STRUCTURE AND DIVERSITY OF RICE FROM CERTIFIED CULTIVARS AND FARMER’S FIELDS IN BURKINA FASO
3. LA CONCLUSION
CHAPITRE IV : LA STRUCTURATION DU MICROBIOME ASSOCIE AUX RACINES DE RIZ DANS DES SYSTEMES DE RIZICULTURES CONTRASTES
1. L’INTRODUCTION
2. THE IMPACT OF THE RICE GROWING SYSTEM ON THE STRUCTURATION OF ROOTASSOCIATED MICROBIOME IN WESTERN BURKINA FASO
3. LA CONCLUSION
CHAPITRE V : LA DISCUSSION GENERALE
1. DES SYSTEMES RIZICOLES CONTRASTES EN TERMES DE PRATIQUES CULTURALES, FREQUENCES DE CERTAINES MALADIES ET MICROBIOME ASSOCIE AUX RACINES
1.1 Les pratiques culturales diffèrent entre riziculture irriguée et de bas-fonds
1.2 La bactériose à stries foliaires et la pyriculariose sont plus fréquentes en riziculture irriguée qu’en riziculture de bas-fonds
1.3 Les microbiomes associés aux racines de riz se distinguent entre rizicultures irriguée et de bas-fonds
2. DES PARTICULARITES PROPRES A CERTAINS SITES ET NON AU SYSTEME DE RIZICULTURE
2.1 Le site de Tengrela se distingue de tous les autres sites étudiés
2.2 La panachure jaune du riz est particulièrement fréquente sur le périmètre irrigué de Banzon
3. DES RESULTATS AYANT DES APPLICATIONS CONCRETES POUR LES RIZICULTEURS
3.1 Une congruence partielle entre les variétés nommées par les producteurs et les résultats de l’analyse génétique
3.2 Une carte sanitaire utile pour le déploiement des stratégies de lutte
3.3 Des micro-organismes associés aux racines de riz identifiés comme potentiellement prometteurs pour de nouvelles voies d’intensification durable
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
1. CONCLUSION GENERALE
2. PERSPECTIVES
2.1 Des études complémentaires afin de comprendre la dynamique de l’helminthosporiose
2.2 L’extension de cette étude à la riziculture pluviale stricte et/ou à d’autres régions du Burkina Faso
2.3 Des études complémentaires nécessaires pour mieux comprendre les facteurs gouvernant la dynamique du microbiome du riz et le lien entre microbiome et maladie
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES

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